Salamat sa pagbisita sa Nature.com.Ang bersyon ng browser na iyong ginagamit ay may limitadong suporta sa CSS.Para sa pinakamahusay na mga resulta, inirerekomenda namin ang paggamit ng mas bagong bersyon ng iyong browser (o i-off ang compatibility mode sa Internet Explorer).Pansamantala, upang matiyak ang patuloy na suporta, ipinapakita namin ang site nang walang pag-istilo o JavaScript.
Sinuri ng pag-aaral na ito ang pagkakaiba-iba ng rehiyon sa cranial morphology ng tao gamit ang isang geometric homology na modelo batay sa data ng pag-scan mula sa 148 na grupong etniko sa buong mundo.Gumagamit ang pamamaraang ito ng teknolohiyang angkop sa template upang makabuo ng mga homologous na mesh sa pamamagitan ng pagsasagawa ng mga hindi matibay na pagbabago gamit ang isang umuulit na pinakamalapit na algorithm ng punto.Sa pamamagitan ng paglalapat ng pangunahing bahagi ng pagsusuri sa 342 napiling homologous na mga modelo, ang pinakamalaking pagbabago sa kabuuang sukat ay natagpuan at malinaw na nakumpirma para sa isang maliit na bungo mula sa Timog Asya.Ang pangalawang pinakamalaking pagkakaiba ay ang ratio ng haba sa lapad ng neurocranium, na nagpapakita ng kaibahan sa pagitan ng mga pinahabang bungo ng mga Aprikano at ng mga matambok na bungo ng mga Northeast Asian.Ito ay nagkakahalaga ng noting na ang sangkap na ito ay may kaunting kinalaman sa facial contouring.Ang mga kilalang tampok sa mukha tulad ng mga nakausli na pisngi sa Northeast Asians at compact maxillary bones sa mga Europeo ay muling pinagtibay.Ang mga pagbabago sa mukha na ito ay malapit na nauugnay sa tabas ng bungo, lalo na ang antas ng pagkahilig ng frontal at occipital bones.Ang mga allometric pattern ay natagpuan sa mga proporsyon ng mukha na may kaugnayan sa pangkalahatang laki ng bungo;sa mas malalaking bungo ang mga balangkas ng mukha ay malamang na mas mahaba at makitid, gaya ng ipinakita sa maraming Katutubong Amerikano at Northeast Asians.Bagaman ang aming pag-aaral ay hindi nagsama ng data sa mga variable ng kapaligiran na maaaring makaimpluwensya sa cranial morphology, tulad ng klima o mga kondisyon ng pandiyeta, ang isang malaking set ng data ng mga homologous cranial pattern ay magiging kapaki-pakinabang sa paghahanap ng iba't ibang mga paliwanag para sa mga katangian ng skeletal phenotypic.
Ang mga pagkakaiba sa heograpiya sa hugis ng bungo ng tao ay pinag-aralan nang mahabang panahon.Sinuri ng maraming mananaliksik ang pagkakaiba-iba ng adaptasyon sa kapaligiran at/o natural na pagpili, sa partikular na mga salik ng klima1,2,3,4,5,6,7 o masticatory function depende sa nutritional conditions5,8,9,10, 11,12.13. .Bilang karagdagan, ang ilang mga pag-aaral ay nakatuon sa mga bottleneck effect, genetic drift, gene flow, o stochastic evolutionary na proseso na dulot ng neutral gene mutations14,15,16,17,18,19,20,21,22,23.Halimbawa, ang spherical na hugis ng isang mas malawak at mas maikling cranial vault ay ipinaliwanag bilang isang adaptasyon sa selective pressure ayon sa panuntunan ni Allen24, na nag-post na ang mga mammal ay nagpapaliit ng pagkawala ng init sa pamamagitan ng pagbabawas ng ibabaw ng katawan na may kaugnayan sa volume2,4,16,17,25 .Bukod pa rito, ipinaliwanag ng ilang pag-aaral gamit ang panuntunan ni Bergmann26 ang kaugnayan sa pagitan ng laki ng bungo at temperatura3,5,16,25,27, na nagmumungkahi na ang kabuuang sukat ay mas malaki sa mas malamig na mga rehiyon upang maiwasan ang pagkawala ng init.Ang mekanikal na impluwensya ng masticatory stress sa pattern ng paglago ng cranial vault at facial bones ay pinagtatalunan na may kaugnayan sa mga kondisyon ng pandiyeta na nagreresulta mula sa kultura ng culinary o mga pagkakaiba sa subsistence sa pagitan ng mga magsasaka at hunter-gatherers8,9,11,12,28.Ang pangkalahatang paliwanag ay ang pagbaba ng presyon ng pagnguya ay binabawasan ang katigasan ng mga buto at kalamnan sa mukha.Maraming mga pandaigdigang pag-aaral ang nag-ugnay sa pagkakaiba-iba ng hugis ng bungo pangunahin sa mga phenotypic na kahihinatnan ng neutral na genetic na distansya kaysa sa adaptasyon sa kapaligiran21,29,30,31,32.Ang isa pang paliwanag para sa mga pagbabago sa hugis ng bungo ay batay sa konsepto ng isometric o allometric na paglaki6,33,34,35.Halimbawa, ang mga malalaking utak ay may posibilidad na magkaroon ng medyo mas malawak na frontal lobes sa tinatawag na "Broca's cap" na rehiyon, at ang lapad ng frontal lobes ay tumataas, isang proseso ng ebolusyon na isinasaalang-alang batay sa allometric na paglaki.Bukod pa rito, ang isang pag-aaral na sumusuri sa mga pangmatagalang pagbabago sa hugis ng bungo ay nakakita ng allometric tendency patungo sa brachycephaly (ang tendensya ng bungo na maging mas spherical) na may pagtaas ng taas33.
Ang isang mahabang kasaysayan ng pananaliksik sa cranial morphology ay kinabibilangan ng mga pagtatangka na tukuyin ang pinagbabatayan na mga salik na responsable para sa iba't ibang aspeto ng pagkakaiba-iba ng mga hugis ng cranial.Ang mga tradisyonal na pamamaraan na ginamit sa maraming maagang pag-aaral ay batay sa bivariate linear na data ng pagsukat, kadalasang gumagamit ng mga kahulugan ng Martin o Howell36,37.Kasabay nito, marami sa mga nabanggit na pag-aaral ang gumamit ng mas advanced na mga pamamaraan batay sa spatial na 3D geometric morphometry (GM) na teknolohiya5,7,10,11,12,13,17,20,27,34,35,38.39. Halimbawa, ang sliding semilandmark na pamamaraan, batay sa baluktot na pag-minimize ng enerhiya, ay ang pinakakaraniwang ginagamit na paraan sa transgenic biology.Nagpapalabas ito ng mga semi-landmark ng template sa bawat sample sa pamamagitan ng pag-slide sa isang curve o surface38,40,41,42,43,44,45,46.Kasama ang gayong mga pamamaraan ng superposisyon, karamihan sa mga pag-aaral ng 3D GM ay gumagamit ng pangkalahatang pagsusuri ng Procrustes, ang algorithm ng iterative na pinakamalapit na punto (ICP) 47 upang payagan ang direktang paghahambing ng mga hugis at pagkuha ng mga pagbabago.Bilang kahalili, ang thin plate spline (TPS)48,49 na pamamaraan ay malawakang ginagamit din bilang isang non-rigid na paraan ng pagbabagong-anyo para sa pagmamapa ng mga semilandmark na alignment sa mga hugis na nakabatay sa mesh.
Sa pagbuo ng mga praktikal na 3D na buong-katawan na scanner mula noong huling bahagi ng ika-20 siglo, maraming pag-aaral ang gumamit ng 3D na buong-katawan na mga scanner para sa mga sukat ng sukat50,51.Ginamit ang data ng pag-scan upang kunin ang mga sukat ng katawan, na nangangailangan ng paglalarawan sa mga hugis sa ibabaw bilang mga ibabaw sa halip na mga point cloud.Ang pattern fitting ay isang pamamaraan na binuo para sa layuning ito sa larangan ng computer graphics, kung saan ang hugis ng isang ibabaw ay inilalarawan ng isang polygonal mesh model.Ang unang hakbang sa pattern fitting ay ang maghanda ng mesh model na gagamitin bilang template.Ang ilan sa mga vertex na bumubuo sa pattern ay mga palatandaan.Ang template ay pagkatapos ay deformed at conformed sa ibabaw upang i-minimize ang distansya sa pagitan ng template at ang point cloud habang pinapanatili ang mga lokal na tampok ng hugis ng template.Ang mga landmark sa template ay tumutugma sa mga landmark sa point cloud.Gamit ang template fitting, ang lahat ng scan data ay maaaring ilarawan bilang isang mesh model na may parehong bilang ng mga data point at parehong topology.Bagama't ang tumpak na homology ay umiiral lamang sa mga landmark na posisyon, maaari itong ipalagay na mayroong pangkalahatang homology sa pagitan ng mga nabuong modelo dahil ang mga pagbabago sa geometry ng mga template ay maliit.Samakatuwid, ang mga modelo ng grid na ginawa ng template fitting ay tinatawag minsan na mga modelo ng homology52.Ang bentahe ng template fitting ay ang template ay maaaring i-deform at iakma sa iba't ibang bahagi ng target na bagay na spatially malapit sa ibabaw ngunit malayo mula dito (halimbawa, ang zygomatic arch at ang temporal na rehiyon ng bungo) nang hindi naaapektuhan ang bawat isa. iba pa.pagpapapangit.Sa ganitong paraan, mase-secure ang template sa mga sumasanga na bagay gaya ng katawan o braso, na nakatayo ang balikat.Ang kawalan ng template fitting ay ang mas mataas na computational cost ng paulit-ulit na mga pag-ulit, gayunpaman, salamat sa makabuluhang pagpapabuti sa pagganap ng computer, hindi na ito isang isyu.Sa pamamagitan ng pagsusuri sa mga coordinate value ng vertices na bumubuo sa mesh model gamit ang multivariate analysis techniques gaya ng principal component analysis (PCA), posible na pag-aralan ang mga pagbabago sa buong hugis ng ibabaw at virtual na hugis sa anumang posisyon sa pamamahagi.maaaring matanggap.Kalkulahin at isalarawan53.Sa ngayon, ang mga mesh na modelo na nabuo sa pamamagitan ng template fitting ay malawakang ginagamit sa pagsusuri ng hugis sa iba't ibang larangan52,54,55,56,57,58,59,60.
Ang mga pag-unlad sa flexible mesh recording technology, kasama ng mabilis na pag-unlad ng mga portable 3D scanning device na may kakayahang mag-scan sa mas mataas na resolution, bilis, at kadaliang kumilos kaysa sa CT, ay ginagawang mas madali ang pag-record ng 3D surface data anuman ang lokasyon.Kaya, sa larangan ng biyolohikal na antropolohiya, ang mga bagong teknolohiyang ito ay nagpapahusay sa kakayahang mabilang at istatistikal na pag-aralan ang mga ispesimen ng tao, kabilang ang mga ispesimen ng bungo, na siyang layunin ng pag-aaral na ito.
Sa buod, ang pag-aaral na ito ay gumagamit ng advanced na 3D homology modeling technology batay sa template matching (Figure 1) para suriin ang 342 skull specimens na pinili mula sa 148 populasyon sa buong mundo sa pamamagitan ng geographic na paghahambing sa buong mundo.Pagkakaiba-iba ng cranial morphology (Talahanayan 1).Upang isaalang-alang ang mga pagbabago sa skull morphology, inilapat namin ang PCA at receiver operating characteristic (ROC) na pagsusuri sa set ng data ng modelo ng homology na nabuo namin.Ang mga natuklasan ay mag-aambag sa isang mas mahusay na pag-unawa sa mga pandaigdigang pagbabago sa cranial morphology, kabilang ang mga pattern ng rehiyon at pagbaba ng pagkakasunud-sunod ng pagbabago, mga magkakaugnay na pagbabago sa pagitan ng mga segment ng cranial, at ang pagkakaroon ng mga allometric trend.Bagama't hindi tinutugunan ng pag-aaral na ito ang data sa mga extrinsic na variable na kinakatawan ng klima o mga kondisyon ng pandiyeta na maaaring makaimpluwensya sa cranial morphology, ang mga geographic na pattern ng cranial morphology na dokumentado sa aming pag-aaral ay makakatulong sa paggalugad ng kapaligiran, biomechanical, at genetic na mga kadahilanan ng cranial variation.
Ipinapakita sa talahanayan 2 ang mga eigenvalues at mga coefficient ng kontribusyon ng PCA na inilapat sa isang hindi pamantayang dataset na 17,709 vertices (53,127 XYZ coordinates) ng 342 homologous na modelo ng bungo.Bilang resulta, 14 na pangunahing bahagi ang natukoy, ang kontribusyon kung saan sa kabuuang pagkakaiba ay higit sa 1%, at ang kabuuang bahagi ng pagkakaiba ay 83.68%.Ang mga loading vectors ng 14 na pangunahing sangkap ay naitala sa Karagdagang Talaan S1, at ang mga marka ng bahagi na kinakalkula para sa 342 na mga sample ng bungo ay ipinakita sa Karagdagang Talaan S2.
Sinuri ng pag-aaral na ito ang siyam na pangunahing bahagi na may mga kontribusyon na higit sa 2%, ang ilan sa mga ito ay nagpapakita ng malaki at makabuluhang heograpikong pagkakaiba-iba sa cranial morphology.Ang Figure 2 ay naglalagay ng mga curve na nabuo mula sa pagsusuri ng ROC upang ilarawan ang pinakamabisang mga bahagi ng PCA para sa pagkilala o paghihiwalay sa bawat kumbinasyon ng mga sample sa mga pangunahing heyograpikong yunit (hal., sa pagitan ng mga bansang Aprikano at hindi Aprikano).Ang kumbinasyong Polynesian ay hindi nasubok dahil sa maliit na sukat ng sample na ginamit sa pagsusulit na ito.Ang data tungkol sa kahalagahan ng mga pagkakaiba sa AUC at iba pang mga pangunahing istatistika na kinakalkula gamit ang pagsusuri ng ROC ay ipinapakita sa Karagdagang Talaan S3.
Inilapat ang mga curve ng ROC sa siyam na mga pagtatantya ng pangunahing bahagi batay sa isang vertex dataset na binubuo ng 342 male homologous na modelo ng bungo.AUC: Lugar sa ilalim ng kurba sa 0.01% na kahalagahan na ginamit upang makilala ang bawat kumbinasyong heyograpido mula sa iba pang kabuuang kumbinasyon.Ang TPF ay true positive (effective discrimination), ang FPF ay false positive (invalid discrimination).
Ang interpretasyon ng ROC curve ay ibinubuod sa ibaba, na tumutuon lamang sa mga bahagi na maaaring mag-iba ng mga pangkat ng paghahambing sa pamamagitan ng pagkakaroon ng malaki o medyo malaking AUC at isang mataas na antas ng kahalagahan na may posibilidad na mas mababa sa 0.001.Ang South Asian complex (Fig. 2a), na binubuo pangunahin ng mga sample mula sa India, ay malaki ang pagkakaiba sa iba pang heograpikal na halo-halong sample na ang unang bahagi (PC1) ay may mas malaking AUC (0.856) kumpara sa iba pang mga bahagi.Ang isang tampok ng African complex (Larawan 2b) ay ang medyo malaking AUC ng PC2 (0.834).Ang Austro-Melanesians (Larawan 2c) ay nagpakita ng katulad na kalakaran sa Sub-Saharan Africans sa pamamagitan ng PC2 na may medyo mas malaking AUC (0.759).Ang mga Europeo (Fig. 2d) ay malinaw na naiiba sa kumbinasyon ng PC2 (AUC = 0.801), PC4 (AUC = 0.719) at PC6 (AUC = 0.671), ang Northeast Asian sample (Fig. 2e) ay naiiba nang malaki sa PC4, na may medyo mas malaki ang 0.714, at ang pagkakaiba mula sa PC3 ay mahina (AUC = 0.688).Ang mga sumusunod na grupo ay nakilala rin na may mas mababang mga halaga ng AUC at mas mataas na antas ng kahalagahan: Ang mga resulta para sa PC7 (AUC = 0.679), PC4 (AUC = 0.654) at PC1 (AUC = 0.649) ay nagpakita na ang mga Katutubong Amerikano (Fig. 2f) na may tiyak na mga katangiang nauugnay sa mga sangkap na ito, ang mga Southeast Asian (Fig. 2g) ay naiiba sa PC3 (AUC = 0.660) at PC9 (AUC = 0.663), ngunit ang pattern para sa mga sample mula sa Middle East (Fig. 2h) (kabilang ang North Africa) ay tumutugma.Kung ikukumpara sa iba ay walang gaanong pagkakaiba.
Sa susunod na hakbang, para biswal na mabigyang-kahulugan ang mga vertice na may mataas na pagkakaugnay, ang mga lugar sa ibabaw na may mataas na halaga ng pagkarga na higit sa 0.45 ay kinukulayan ng X, Y, at Z coordinate na impormasyon, tulad ng ipinapakita sa Figure 3. Ang pulang lugar ay nagpapakita ng mataas na ugnayan sa Mga coordinate ng X-axis, na tumutugma sa pahalang na nakahalang direksyon.Ang berdeng rehiyon ay lubos na nakakaugnay sa patayong coordinate ng Y axis, at ang madilim na asul na rehiyon ay lubos na nakakaugnay sa sagittal coordinate ng Z axis.Ang mapusyaw na asul na rehiyon ay nauugnay sa Y coordinate axes at Z coordinate axes;pink - halo-halong lugar na nauugnay sa X at Z coordinate axes;dilaw - lugar na nauugnay sa X at Y coordinate axes;Ang puting lugar ay binubuo ng X, Y at Z coordinate axis na ipinapakita.Samakatuwid, sa threshold ng halaga ng pag-load na ito, ang PC 1 ay pangunahing nauugnay sa buong ibabaw ng bungo.Ang 3 SD na virtual na skull na hugis sa kabaligtaran na bahagi ng component axis na ito ay inilalarawan din sa figure na ito, at ang mga warped na imahe ay ipinakita sa Karagdagang Video S1 upang biswal na kumpirmahin na ang PC1 ay naglalaman ng mga kadahilanan ng pangkalahatang laki ng bungo.
Pamamahagi ng dalas ng mga marka ng PC1 (normal fit curve), ang mapa ng kulay ng ibabaw ng bungo ay lubos na nauugnay sa mga vertice ng PC1 (paliwanag ng mga kulay na nauugnay sa Ang magnitude ng magkabilang panig ng axis na ito ay 3 SD. Ang sukat ay isang berdeng globo na may diameter ng 50 mm.
Ipinapakita ng Figure 3 ang isang plot ng frequency distribution (normal fit curve) ng mga indibidwal na marka ng PC1 na hiwalay na kinakalkula para sa 9 na heyograpikong unit.Bilang karagdagan sa mga pagtatantya ng curve ng ROC (Larawan 2), ang mga pagtatantya ng mga taga-Timog Asya ay bahagyang lumiko sa kaliwa dahil mas maliit ang kanilang mga bungo kaysa sa iba pang pangkat ng rehiyon.Gaya ng ipinahiwatig sa Talahanayan 1, ang mga South Asian na ito ay kumakatawan sa mga grupong etniko sa India kabilang ang Andaman at Nicobar Islands, Sri Lanka at Bangladesh.
Ang dimensional coefficient ay natagpuan sa PC1.Ang pagtuklas ng mga rehiyon na may mataas na pagkakaugnay at mga virtual na hugis ay nagresulta sa paglilinaw ng mga form factor para sa mga bahagi maliban sa PC1;gayunpaman, ang mga kadahilanan ng laki ay hindi palaging ganap na inaalis.Tulad ng ipinakita sa pamamagitan ng paghahambing ng mga curve ng ROC (Larawan 2), ang PC2 at PC4 ay ang pinaka-diskriminatibo, na sinusundan ng PC6 at PC7.Ang PC3 at PC9 ay napaka-epektibo sa paghahati ng sample na populasyon sa mga heyograpikong yunit.Kaya, ang mga pares ng component axes na ito ay schematically na naglalarawan ng mga scatterplots ng PC scores at color surfaces na lubos na nakakaugnay sa bawat component, pati na rin ang virtual shape deformations na may mga sukat ng magkabilang panig ng 3 SD (Fig. 4, 5, 6).Ang convex hull coverage ng mga sample mula sa bawat heyograpikong unit na kinakatawan sa mga plot na ito ay humigit-kumulang 90%, bagama't may ilang antas ng overlap sa loob ng mga cluster.Ang talahanayan 3 ay nagbibigay ng paliwanag ng bawat bahagi ng PCA.
Mga scatterplots ng PC2 at PC4 na mga marka para sa mga cranial na indibidwal mula sa siyam na heyograpikong unit (itaas) at apat na heyograpikong unit (ibaba), mga plot ng kulay ng ibabaw ng bungo ng mga vertice na lubos na nauugnay sa bawat PC (na may kaugnayan sa X, Y, Z).Pagpapaliwanag ng kulay ng mga palakol: tingnan ang teksto), at ang pagpapapangit ng virtual na anyo sa magkabilang panig ng mga palakol na ito ay 3 SD.Ang sukat ay isang berdeng globo na may diameter na 50 mm.
Mga scatterplot ng PC6 at PC7 na mga marka para sa mga cranial na indibidwal mula sa siyam na heyograpikong unit (itaas) at dalawang heyograpikong unit (ibaba), cranial surface color plots para sa mga vertice na lubos na nauugnay sa bawat PC (na may kaugnayan sa X, Y, Z).Pagpapaliwanag ng kulay ng mga palakol: tingnan ang teksto), at ang pagpapapangit ng virtual na anyo sa magkabilang panig ng mga palakol na ito ay 3 SD.Ang sukat ay isang berdeng globo na may diameter na 50 mm.
Mga scatterplot ng mga marka ng PC3 at PC9 para sa mga cranial na indibidwal mula sa siyam na heyograpikong unit (itaas) at tatlong heyograpikong unit (ibaba), at mga plot ng kulay ng ibabaw ng bungo (na may kaugnayan sa X, Y, Z axes) ng mga vertice na lubos na nauugnay sa bawat interpretasyon ng kulay ng PC : cm .text), pati na rin ang mga virtual na pagpapapangit ng hugis sa magkabilang panig ng mga palakol na ito na may magnitude na 3 SD.Ang sukat ay isang berdeng globo na may diameter na 50 mm.
Sa graph na nagpapakita ng mga marka ng PC2 at PC4 (Larawan 4, Mga Karagdagang Video S2, S3 na nagpapakita ng mga deformed na larawan), ipinapakita din ang mapa ng kulay sa ibabaw kapag itinakda ang threshold ng halaga ng load na mas mataas sa 0.4, na mas mababa kaysa sa PC1 dahil Ang halaga ng PC2 ang kabuuang pagkarga ay mas mababa kaysa sa PC1.
Pagpahaba ng frontal at occipital lobes sa direksyon ng sagittal kasama ang Z-axis (madilim na asul) at ang parietal lobe sa coronal na direksyon (pula) sa pink), ang Y-axis ng occiput (berde) at ang Z-axis ng noo (dark blue).Ipinapakita ng graph na ito ang mga marka para sa lahat ng tao sa buong mundo;gayunpaman, kapag ang lahat ng mga sample na binubuo ng isang malaking bilang ng mga grupo ay ipinapakita nang sabay-sabay, ang interpretasyon ng mga scattering pattern ay medyo mahirap dahil sa malaking halaga ng overlap;samakatuwid, mula lamang sa apat na pangunahing heyograpikong unit (ibig sabihin, Africa, Australasia-Melanesia, Europe, at Northeast Asia), ang mga sample ay nakakalat sa ibaba ng graph na may 3 SD virtual cranial deformation sa loob ng hanay na ito ng mga marka ng PC.Sa figure, ang PC2 at PC4 ay mga pares ng mga marka.Ang mga Aprikano at Austro-Melanesia ay higit na nagsasapawan at nahahati sa kanang bahagi, habang ang mga Europeo ay nakakalat sa itaas na kaliwa at ang mga Hilagang-Silangang Asya ay may posibilidad na kumpol patungo sa ibabang kaliwa.Ang pahalang na axis ng PC2 ay nagpapakita na ang African/Australian Melanesians ay may medyo mas mahabang neurocranium kaysa sa ibang tao.Ang PC4, kung saan ang European at hilagang-silangan na mga kumbinasyon ng Asya ay maluwag na pinaghihiwalay, ay nauugnay sa kamag-anak na laki at projection ng zygomatic bones at ang lateral contour ng calvarium.Ang iskema ng pagmamarka ay nagpapakita na ang mga Europeo ay may medyo makitid na maxillary at zygomatic bones, isang mas maliit na temporal fossa space na limitado ng zygomatic arch, isang vertically elevated frontal bone at isang flat, low occipital bone, habang ang mga Northeast Asians ay may posibilidad na magkaroon ng mas malawak at mas kitang-kitang zygomatic bones. .Ang frontal lobe ay hilig, ang base ng occipital bone ay nakataas.
Kapag tumutuon sa PC6 at PC7 (Larawan 5) (Mga Pandagdag na Video S4, S5 na nagpapakita ng mga deformed na imahe), ang plot ng kulay ay nagpapakita ng threshold ng halaga ng pag-load na mas malaki kaysa sa 0.3, na nagpapahiwatig na ang PC6 ay nauugnay sa maxillary o alveolar morphology (pula : X axis at berde).Y axis), temporal bone shape (asul: Y at Z axes) at occipital bone shape (pink: X at Z axes).Bilang karagdagan sa lapad ng noo (pula: X-axis), ang PC7 ay nauugnay din sa taas ng anterior maxillary alveoli (berde: Y-axis) at Z-axis na hugis ng ulo sa paligid ng parietotemporal na rehiyon (dark blue).Sa tuktok na panel ng Figure 5, ang lahat ng mga geographic na sample ay ipinamamahagi ayon sa mga marka ng bahagi ng PC6 at PC7.Dahil ang ROC ay nagpapahiwatig na ang PC6 ay naglalaman ng mga tampok na natatangi sa Europa at ang PC7 ay kumakatawan sa mga tampok ng Katutubong Amerikano sa pagsusuring ito, ang dalawang panrehiyong sample na ito ay piling na-plot sa pares ng mga bahaging axes.Ang mga katutubong Amerikano, bagama't malawak na kasama sa sample, ay nakakalat sa itaas na kaliwang sulok;sa kabaligtaran, maraming mga sample sa Europa ang malamang na matatagpuan sa kanang sulok sa ibaba.Ang pares na PC6 at PC7 ay kumakatawan sa makitid na proseso ng alveolar at medyo malawak na neurocranium ng mga Europeo, habang ang mga Amerikano ay nailalarawan sa pamamagitan ng isang makitid na noo, mas malaking maxilla, at isang mas malawak at mas mataas na proseso ng alveolar.
Ang pagsusuri ng ROC ay nagpakita na ang PC3 at/o PC9 ay karaniwan sa mga populasyon sa Timog Silangang at Hilagang-Silangang Asya.Alinsunod dito, ang mga pares ng marka na PC3 (berdeng itaas na mukha sa y-axis) at PC9 (berdeng ibabang mukha sa y-axis) (Larawan 6; Mga Pandagdag na Video S6, S7 ay nagbibigay ng mga morphed na imahe) ay sumasalamin sa pagkakaiba-iba ng mga East Asian., na lubos na naiiba sa mataas na proporsyon ng mukha ng mga Northeast Asian at mababang hugis ng mukha ng mga Southeast Asian.Bukod sa mga tampok na ito ng mukha, ang isa pang katangian ng ilang Northeast Asians ay ang lambda tilt ng occipital bone, habang ang ilang Southeast Asian ay may makitid na base ng bungo.
Ang paglalarawan sa itaas ng mga pangunahing bahagi at ang paglalarawan ng PC5 at PC8 ay tinanggal dahil walang mga partikular na katangiang pangrehiyon ang natagpuan sa siyam na pangunahing heyograpikong yunit.Ang PC5 ay tumutukoy sa laki ng proseso ng mastoid ng temporal na buto, at ang PC8 ay sumasalamin sa kawalaan ng simetrya ng pangkalahatang hugis ng bungo, na parehong nagpapakita ng magkatulad na mga pagkakaiba-iba sa pagitan ng siyam na geographic na kumbinasyon ng sample.
Bilang karagdagan sa mga scatterplot ng indibidwal na antas ng mga marka ng PCA, nagbibigay din kami ng mga scatterplot ng mga paraan ng grupo para sa pangkalahatang paghahambing.Sa layuning ito, ang isang average na cranial homology model ay nilikha mula sa isang vertex data set ng mga indibidwal na modelo ng homology mula sa 148 na pangkat etniko.Ang mga bivariate plot ng mga set ng puntos para sa PC2 at PC4, PC6 at PC7, at PC3 at PC9 ay ipinapakita sa Karagdagang Larawan S1, lahat ay kinakalkula bilang average na modelo ng bungo para sa sample ng 148 na indibidwal.Sa ganitong paraan, itinatago ng mga scatterplot ang mga indibidwal na pagkakaiba sa loob ng bawat pangkat, na nagbibigay-daan para sa mas malinaw na interpretasyon ng mga pagkakatulad ng bungo dahil sa pinagbabatayan na mga pamamahagi ng rehiyon, kung saan tumutugma ang mga pattern sa mga nakalarawan sa mga indibidwal na plot na may mas kaunting overlap.Ipinapakita ng Karagdagang Larawan S2 ang pangkalahatang mean na modelo para sa bawat heyograpikong yunit.
Bilang karagdagan sa PC1, na nauugnay sa pangkalahatang sukat (Karagdagang Talaan S2), ang mga allometric na relasyon sa pagitan ng pangkalahatang laki at hugis ng bungo ay sinuri gamit ang mga sukat ng centroid at mga hanay ng mga pagtatantya ng PCA mula sa hindi normal na data.Ang allometric coefficients, constant values, t values, at P values sa significance test ay ipinapakita sa Talahanayan 4. Walang makabuluhang allometric pattern component na nauugnay sa pangkalahatang laki ng bungo na natagpuan sa anumang cranial morphology sa P <0.05 level.
Dahil ang ilang kadahilanan ng laki ay maaaring isama sa mga pagtatantya ng PC batay sa hindi na-normalize na mga set ng data, sinuri pa namin ang allometric trend sa pagitan ng laki ng centroid at mga marka ng PC na kinakalkula gamit ang mga set ng data na na-normalize ng laki ng centroid (Ang mga resulta ng PCA at mga set ng marka ay ipinakita sa Mga Karagdagang Talahanayan S6 )., C7).Ipinapakita sa talahanayan 4 ang mga resulta ng allometric analysis.Kaya, ang mga makabuluhang allometric trend ay natagpuan sa 1% na antas sa PC6 at sa 5% na antas sa PC10.Ipinapakita ng Figure 7 ang mga slope ng regression ng mga log-linear na relasyon na ito sa pagitan ng mga marka ng PC at laki ng centroid na may mga dummies (±3 SD) sa magkabilang dulo ng laki ng log centroid.Ang marka ng PC6 ay ang ratio ng relatibong taas at lapad ng bungo.Habang lumalaki ang laki ng bungo, ang bungo at mukha ay nagiging mas mataas, at ang noo, mga socket ng mata at mga butas ng ilong ay malamang na magkalapit sa gilid.Ang pattern ng sample dispersal ay nagmumungkahi na ang proporsyon na ito ay karaniwang matatagpuan sa Northeast Asians at Native Americans.Bukod dito, nagpapakita ang PC10 ng trend patungo sa proporsyonal na pagbawas sa midface width anuman ang heyograpikong rehiyon.
Para sa mga makabuluhang allometric na relasyon na nakalista sa talahanayan, ang slope ng log-linear regression sa pagitan ng PC na proporsyon ng bahagi ng hugis (nakuha mula sa normalized na data) at ang laki ng centroid, ang virtual na deformation ng hugis ay may sukat na 3 SD sa kabaligtaran ng linya ng 4.
Ang sumusunod na pattern ng mga pagbabago sa cranial morphology ay ipinakita sa pamamagitan ng pagsusuri ng mga dataset ng homologous 3D surface models.Ang unang bahagi ng PCA ay nauugnay sa pangkalahatang laki ng bungo.Matagal nang naisip na ang mas maliliit na bungo ng mga South Asian, kabilang ang mga specimen mula sa India, Sri Lanka at ang Andaman Islands, Bangladesh, ay dahil sa kanilang mas maliit na sukat ng katawan, na naaayon sa ecogeographic rule ni Bergmann o island rule613,5,16,25, 27,62 .Ang una ay nauugnay sa temperatura, at ang pangalawa ay nakasalalay sa magagamit na espasyo at mga mapagkukunan ng pagkain ng ecological niche.Kabilang sa mga bahagi ng hugis, ang pinakamalaking pagbabago ay ang ratio ng haba at lapad ng cranial vault.Ang tampok na ito, na itinalagang PC2, ay naglalarawan ng malapit na ugnayan sa pagitan ng proporsyonal na pahabang bungo ng Austro-Melanesia at Aprikano, pati na rin ang mga pagkakaiba mula sa mga spherical na bungo ng ilang European at Northeast Asians.Ang mga katangiang ito ay naiulat sa maraming nakaraang pag-aaral batay sa mga simpleng linear na sukat37,63,64.Bukod dito, ang katangiang ito ay nauugnay sa brachycephaly sa mga hindi Aprikano, na matagal nang tinalakay sa anthropometric at osteometric na pag-aaral.Ang pangunahing hypothesis sa likod ng paliwanag na ito ay ang pagbaba ng mastication, tulad ng pagnipis ng temporalis na kalamnan, ay binabawasan ang presyon sa panlabas na anit5,8,9,10,11,12,13.Ang isa pang hypothesis ay nagsasangkot ng pagbagay sa mga malamig na klima sa pamamagitan ng pagbabawas ng lugar sa ibabaw ng ulo, na nagmumungkahi na ang isang mas spherical na bungo ay nagpapaliit ng ibabaw na mas mahusay kaysa sa isang spherical na hugis, ayon sa mga panuntunan ni Allen16,17,25.Batay sa mga resulta ng kasalukuyang pag-aaral, ang mga hypotheses na ito ay maaari lamang masuri batay sa cross-correlation ng mga cranial segment.Sa buod, hindi ganap na sinusuportahan ng aming mga resulta ng PCA ang hypothesis na ang cranial length-width ratio ay makabuluhang naiimpluwensyahan ng mga kondisyon ng pagnguya, dahil ang paglo-load ng PC2 (mahaba/brachycephalic na bahagi) ay hindi makabuluhang nauugnay sa mga proporsyon ng mukha (kabilang ang mga kamag-anak na sukat ng maxillary).at ang kamag-anak na espasyo ng temporal fossa (na sumasalamin sa dami ng temporal na kalamnan).Ang aming kasalukuyang pag-aaral ay hindi sinuri ang kaugnayan sa pagitan ng hugis ng bungo at geological na mga kondisyon sa kapaligiran tulad ng temperatura;gayunpaman, ang isang paliwanag batay sa panuntunan ni Allen ay maaaring sulit na isaalang-alang bilang isang hypothesis ng kandidato upang ipaliwanag ang brachycephalon sa mga rehiyon ng malamig na klima.
Ang makabuluhang pagkakaiba-iba ay natagpuan sa PC4, na nagmumungkahi na ang mga Northeast Asian ay may malalaking, kilalang zygomatic bones sa maxilla at zygomatic bones.Ang paghahanap na ito ay naaayon sa isang kilalang partikular na katangian ng mga Siberian, na inaakalang umangkop sa napakalamig na klima sa pamamagitan ng pasulong na paggalaw ng mga zygomatic bones, na nagreresulta sa pagtaas ng dami ng sinuses at isang patag na mukha 65 .Ang isang bagong natuklasan mula sa aming homologous na modelo ay ang paglaylay ng pisngi sa mga Europeo ay nauugnay sa pinababang frontal slope, pati na rin ang mga flattened at makitid na occipital bone at nuchal concavity.Sa kabaligtaran, ang mga Northeast Asian ay may posibilidad na magkaroon ng sloping foreheads at nakataas na occipital regions.Ang mga pag-aaral ng occipital bone gamit ang geometric morphometric na pamamaraan35 ay nagpakita na ang Asian at European skulls ay may mas flat na nuchal curve at mas mababang posisyon ng occiput kumpara sa mga African.Gayunpaman, ang aming mga scatterplots ng PC2 at PC4 at PC3 at PC9 na mga pares ay nagpakita ng higit na pagkakaiba-iba sa mga Asyano, samantalang ang mga Europeo ay nailalarawan sa pamamagitan ng isang patag na base ng occiput at isang mas mababang occiput.Ang mga hindi pagkakapare-pareho sa mga katangian ng Asian sa pagitan ng mga pag-aaral ay maaaring dahil sa mga pagkakaiba sa mga etnikong sample na ginamit, dahil nagsample kami ng malaking bilang ng mga pangkat etniko mula sa isang malawak na spectrum ng Northeast at Southeast Asia.Ang mga pagbabago sa hugis ng occipital bone ay kadalasang nauugnay sa pag-unlad ng kalamnan.Gayunpaman, ang adaptive na paliwanag na ito ay hindi isinasaalang-alang ang ugnayan sa pagitan ng noo at hugis ng occiput, na ipinakita sa pag-aaral na ito ngunit malamang na hindi ganap na naipakita.Sa bagay na ito, ito ay nagkakahalaga ng pagsasaalang-alang sa kaugnayan sa pagitan ng balanse ng timbang ng katawan at ang sentro ng grabidad o cervical junction (foramen magnum) o iba pang mga kadahilanan.
Ang isa pang mahalagang bahagi na may malaking pagkakaiba-iba ay nauugnay sa pag-unlad ng masticatory apparatus, na kinakatawan ng maxillary at temporal fossae, na inilalarawan ng kumbinasyon ng mga marka ng PC6, PC7 at PC4.Ang mga minarkahang pagbawas na ito sa mga bahagi ng cranial ay nagpapakilala sa mga indibiduwal sa Europa nang higit sa anumang iba pang pangkat ng heograpiya.Ang tampok na ito ay binibigyang kahulugan bilang isang resulta ng pagbaba ng katatagan ng facial morphology dahil sa maagang pag-unlad ng mga diskarte sa paghahanda ng agrikultura at pagkain, na kung saan ay nabawasan ang mekanikal na pagkarga sa masticatory apparatus na walang malakas na masticatory apparatus9,12,28,66.Ayon sa hypothesis ng masticatory function, 28 ito ay sinamahan ng pagbabago sa pagbaluktot ng base ng bungo sa isang mas matinding anggulo ng cranial at isang mas spherical cranial na bubong.Mula sa pananaw na ito, ang mga populasyon ng agrikultura ay may posibilidad na magkaroon ng mga compact na mukha, mas kaunting protrusion ng mandible, at mas globular meninges.Samakatuwid, ang pagpapapangit na ito ay maaaring ipaliwanag sa pamamagitan ng pangkalahatang balangkas ng lateral na hugis ng bungo ng mga Europeo na may pinababang masticatory organ.Gayunpaman, ayon sa pag-aaral na ito, ang interpretasyong ito ay kumplikado dahil ang functional na kahalagahan ng morphological na relasyon sa pagitan ng globose neurocranium at ang pagbuo ng masticatory apparatus ay hindi gaanong katanggap-tanggap, tulad ng isinasaalang-alang sa mga nakaraang interpretasyon ng PC2.
Ang mga pagkakaiba sa pagitan ng mga Northeast Asian at Southeast Asian ay inilalarawan ng kaibahan sa pagitan ng isang matangkad na mukha na may sloping occipital bone at isang maikling mukha na may makitid na base ng bungo, tulad ng ipinapakita sa PC3 at PC9.Dahil sa kakulangan ng geoecological data, ang aming pag-aaral ay nagbibigay lamang ng isang limitadong paliwanag para sa paghahanap na ito.Ang isang posibleng paliwanag ay ang pagbagay sa ibang klima o mga kondisyon sa nutrisyon.Bilang karagdagan sa ecological adaptation, ang mga lokal na pagkakaiba sa kasaysayan ng mga populasyon sa Northeast at Southeast Asia ay isinasaalang-alang din.Halimbawa, sa silangang Eurasia, ang isang dalawang-layer na modelo ay na-hypothesize upang maunawaan ang dispersal ng anatomical modernong mga tao (AMH) batay sa cranial morphometric data67,68.Ayon sa modelong ito, ang "unang baitang", ibig sabihin, ang mga orihinal na grupo ng mga kolonisador ng Late Pleistocene AMH, ay may higit o hindi gaanong direktang pinaggalingan mula sa mga katutubong naninirahan sa rehiyon, tulad ng modernong Austro-Melanesians (p. First stratum)., at kalaunan ay nakaranas ng malakihang paghahalo ng hilagang mga mamamayang agrikultural na may mga katangian sa hilagang-silangang Asya (ikalawang layer) sa rehiyon (mga 4,000 taon na ang nakakaraan).Ang daloy ng gene na nakamapang gamit ang isang "two-layer" na modelo ay kakailanganin upang maunawaan ang hugis ng cranial ng Southeast Asian, dahil maaaring nakadepende ang hugis ng cranial sa Southeast Asia sa lokal na unang antas na genetic inheritance.
Sa pamamagitan ng pagtatasa ng pagkakatulad ng cranial gamit ang mga heyograpikong unit na nakamapa gamit ang mga homologous na modelo, maaari nating mahinuha ang pinagbabatayan na kasaysayan ng populasyon ng AMF sa mga sitwasyon sa labas ng Africa.Maraming iba't ibang "out of Africa" na mga modelo ang iminungkahi upang ipaliwanag ang pamamahagi ng AMF batay sa skeletal at genomic data.Sa mga ito, iminumungkahi ng mga kamakailang pag-aaral na ang kolonisasyon ng AMH sa mga lugar sa labas ng Africa ay nagsimula humigit-kumulang 177,000 taon na ang nakalilipas69,70.Gayunpaman, ang malayuang pamamahagi ng AMF sa Eurasia sa panahong ito ay nananatiling hindi tiyak, dahil ang mga tirahan ng mga unang fossil na ito ay limitado sa Gitnang Silangan at Mediterranean malapit sa Africa.Ang pinakasimpleng kaso ay isang solong settlement sa isang ruta ng paglipat mula sa Africa patungong Eurasia, na lumalampas sa mga hadlang sa heograpiya tulad ng Himalayas.Ang isa pang modelo ay nagmumungkahi ng maraming alon ng paglipat, ang una ay kumalat mula sa Africa sa kahabaan ng baybayin ng Indian Ocean hanggang Southeast Asia at Australia, at pagkatapos ay kumalat sa hilagang Eurasia.Karamihan sa mga pag-aaral na ito ay nagpapatunay na ang AMF ay kumalat nang malayo sa Africa mga 60,000 taon na ang nakalilipas.Sa bagay na ito, ang mga sample ng Australasian-Melanesian (kabilang ang Papua) ay nagpapakita ng higit na pagkakatulad sa mga sample ng Africa kaysa sa anumang iba pang seryeng heyograpido sa pagsusuri ng mga pangunahing bahagi ng mga modelo ng homology.Sinusuportahan ng paghahanap na ito ang hypothesis na ang unang mga grupo ng pamamahagi ng AMF sa kahabaan ng timog na gilid ng Eurasia ay direktang bumangon sa Africa22,68 nang walang makabuluhang pagbabago sa morphological bilang tugon sa mga partikular na klima o iba pang makabuluhang kondisyon.
Tungkol sa paglago ng allometric, ang pagsusuri gamit ang mga bahagi ng hugis na nagmula sa ibang set ng data na na-normalize ng laki ng centroid ay nagpakita ng isang makabuluhang trend ng allometric sa PC6 at PC10.Ang parehong mga bahagi ay nauugnay sa hugis ng noo at mga bahagi ng mukha, na nagiging mas makitid habang lumalaki ang laki ng bungo.Ang mga Northeast Asian at American ay may posibilidad na magkaroon ng tampok na ito at may medyo malalaking bungo.Ang paghahanap na ito ay sumasalungat sa mga naunang iniulat na allometric pattern kung saan ang mga malalaking utak ay may medyo mas malawak na frontal lobe sa tinatawag na "Broca's cap" na rehiyon, na nagreresulta sa pagtaas ng frontal lobe width34.Ang mga pagkakaibang ito ay ipinaliwanag sa pamamagitan ng mga pagkakaiba sa mga sample set;Sinuri ng aming pag-aaral ang mga allometric pattern ng pangkalahatang laki ng cranial gamit ang mga modernong populasyon, at tinutugunan ng mga paghahambing na pag-aaral ang mga pangmatagalang uso sa ebolusyon ng tao na nauugnay sa laki ng utak.
Tungkol sa facial allometry, natuklasan ng isang pag-aaral gamit ang biometric data78 na ang hugis at sukat ng mukha ay maaaring bahagyang magkaugnay, samantalang natuklasan ng aming pag-aaral na ang mas malalaking bungo ay may posibilidad na nauugnay sa mas mataas, mas makitid na mga mukha.Gayunpaman, ang pagkakapare-pareho ng biometric data ay hindi malinaw;Ang mga pagsusuri sa regression na naghahambing ng ontogenetic allometry at static allometry ay nagpapakita ng magkakaibang mga resulta.Ang isang allometric tendency patungo sa isang spherical na hugis ng bungo dahil sa tumaas na taas ay naiulat din;gayunpaman, hindi namin sinuri ang data ng taas.Ang aming pag-aaral ay nagpapakita na walang allometric data na nagpapakita ng isang ugnayan sa pagitan ng cranial globular na proporsyon at pangkalahatang laki ng cranial per se.
Bagaman ang aming kasalukuyang pag-aaral ay hindi nakikitungo sa data sa mga extrinsic na variable na kinakatawan ng klima o mga kondisyon ng pandiyeta na malamang na makaimpluwensya sa cranial morphology, ang malaking set ng data ng mga homologous na 3D cranial surface na modelo na ginamit sa pag-aaral na ito ay makakatulong sa pagsusuri ng correlated phenotypic morphological variation.Mga salik sa kapaligiran gaya ng diyeta, klima at mga kondisyon ng nutrisyon, pati na rin ang mga neutral na puwersa gaya ng paglipat, daloy ng gene at genetic drift.
Kasama sa pag-aaral na ito ang 342 na mga ispesimen ng mga bungo ng lalaki na nakolekta mula sa 148 na populasyon sa 9 na yunit ng heograpiya (Talahanayan 1).Karamihan sa mga grupo ay mga heograpikal na katutubong specimen, habang ang ilang mga grupo sa Africa, Northeast/Southeast Asia at Americas (nakalista sa italics) ay etnikong tinukoy.Maraming cranial specimens ang napili mula sa cranial measurement database ayon sa Martin cranial measurement definition na ibinigay ni Tsunehiko Hanihara.Pinili namin ang mga kinatawan na bungo ng lalaki mula sa lahat ng pangkat etniko sa mundo.Upang matukoy ang mga miyembro ng bawat pangkat, kinakalkula namin ang mga distansyang Euclidean batay sa 37 mga sukat ng cranial mula sa ibig sabihin ng grupo para sa lahat ng indibidwal na kabilang sa pangkat na iyon.Sa karamihan ng mga kaso, pinili namin ang 1–4 na mga sample na may pinakamaliit na distansya mula sa mean (Karagdagang Talaan S4).Para sa mga pangkat na ito, random na pinili ang ilang sample kung hindi sila nakalista sa database ng pagsukat ng Hahara.
Para sa paghahambing sa istatistika, ang 148 na sample ng populasyon ay pinagsama-sama sa mga pangunahing heyograpikong yunit, tulad ng ipinapakita sa Talahanayan 1. Ang pangkat na "African" ay binubuo lamang ng mga sample mula sa rehiyong sub-Saharan.Ang mga specimen mula sa North Africa ay kasama sa "Middle East" kasama ang mga specimen mula sa Kanlurang Asya na may katulad na mga kondisyon.Ang grupong Northeast Asian ay kinabibilangan lamang ng mga taong hindi European descent, at ang American group ay kinabibilangan lamang ng mga Native American.Sa partikular, ang pangkat na ito ay ipinamamahagi sa isang malawak na lugar ng mga kontinente ng North at South America, sa isang malawak na iba't ibang mga kapaligiran.Gayunpaman, isinasaalang-alang namin ang sample ng US sa loob ng iisang heyograpikong unit na ito, dahil sa demograpikong kasaysayan ng mga Katutubong Amerikano na itinuturing na pinanggalingan ng Northeast Asian, anuman ang maraming paglipat 80 .
Nag-record kami ng 3D surface data ng magkakaibang mga specimen ng bungo na ito gamit ang isang high-resolution na 3D scanner (EinScan Pro by Shining 3D Co Ltd, minimum na resolution: 0.5 mm, https://www.shining3d.com/) at pagkatapos ay nakabuo ng mesh.Ang modelo ng mesh ay binubuo ng humigit-kumulang 200,000–400,000 vertices, at ang kasamang software ay ginagamit upang punan ang mga butas at makinis na mga gilid.
Sa unang hakbang, gumamit kami ng data ng pag-scan mula sa anumang bungo upang lumikha ng isang modelong bungo ng solong-template na mesh na binubuo ng 4485 vertices (8728 polygonal na mukha).Ang base ng skull region, na binubuo ng sphenoid bone, petrous temporal bone, palate, maxillary alveoli, at ngipin, ay inalis mula sa template mesh model.Ang dahilan ay kung minsan ang mga istrukturang ito ay hindi kumpleto o mahirap kumpletuhin dahil sa manipis o manipis na matutulis na bahagi tulad ng mga pterygoid surface at styloid na proseso, pagkasira ng ngipin at/o hindi pare-parehong hanay ng mga ngipin.Ang base ng bungo sa paligid ng foramen magnum, kabilang ang base, ay hindi natanggal dahil ito ay isang anatomikong mahalagang lokasyon para sa lokasyon ng cervical joints at ang taas ng bungo ay dapat masuri.Gumamit ng mga singsing na salamin upang bumuo ng isang template na simetriko sa magkabilang panig.Magsagawa ng isotropic meshing upang i-convert ang mga polygonal na hugis upang maging equilateral hangga't maaari.
Susunod, 56 na mga landmark ang itinalaga sa mga anatomikong katumbas na vertices ng modelo ng template gamit ang HBM-Rugle software.Tinitiyak ng mga setting ng landmark ang katumpakan at katatagan ng pagpoposisyon ng landmark at tinitiyak ang homology ng mga lokasyong ito sa nabuong modelo ng homology.Maaari silang makilala batay sa kanilang mga tiyak na katangian, tulad ng ipinapakita sa Karagdagang Talaan S5 at Karagdagang Larawan S3.Ayon sa depinisyon ni Bookstein81, karamihan sa mga landmark na ito ay mga Type I landmark na matatagpuan sa intersection ng tatlong istruktura, at ang ilan ay mga Type II landmark na may pinakamataas na curvature.Maraming landmark ang inilipat mula sa mga puntong tinukoy para sa mga linear cranial na sukat sa kahulugan ni Martin 36. Tinukoy namin ang parehong 56 na landmark para sa mga na-scan na modelo ng 342 na specimen ng bungo, na manu-manong itinalaga sa mga anatomikong katumbas na vertices upang makabuo ng mas tumpak na mga modelo ng homology sa susunod na seksyon.
Ang isang head-centric coordinate system ay tinukoy upang ilarawan ang data ng pag-scan at template, tulad ng ipinapakita sa Karagdagang Larawan S4.Ang XZ plane ay ang Frankfurt horizontal plane na dumadaan sa pinakamataas na punto (Martin's definition: part) ng superior edge ng left and right external auditory canals at ang pinakamababang point (Martin's definition: orbit) ng lower edge ng left orbita ..Ang X axis ay ang linyang nagkokonekta sa kaliwa at kanang bahagi, at X+ ang kanang bahagi.Ang YZ plane ay dumadaan sa gitna ng kaliwa at kanang bahagi at sa ugat ng ilong: Y+ pataas, Z+ pasulong.Ang reference point (pinagmulan: zero coordinate) ay nakatakda sa intersection ng YZ plane (midplane), XZ plane (Frankfort plane) at XY plane (coronal plane).
Gumamit kami ng HBM-Rugle software (Medic Engineering, Kyoto, http://www.rugle.co.jp/) upang lumikha ng isang homologous na mesh na modelo sa pamamagitan ng pagsasagawa ng template fitting gamit ang 56 landmark point (kaliwang bahagi ng Figure 1).Ang pangunahing bahagi ng software, na orihinal na binuo ng Center for Digital Human Research sa Institute of Advanced Industrial Science and Technology sa Japan, ay tinatawag na HBM at may mga function para sa pag-aayos ng mga template gamit ang mga landmark at paglikha ng mga fine mesh na modelo gamit ang mga partitioning surface82.Ang kasunod na bersyon ng software (mHBM) 83 ay nagdagdag ng tampok para sa pag-aayos ng pattern na walang mga palatandaan upang mapabuti ang pagganap ng angkop.Pinagsasama ng HBM-Rugle ang mHBM software sa mga karagdagang feature na madaling gamitin kasama ang pag-customize ng mga coordinate system at pagbabago ng laki ng data ng input.Ang pagiging maaasahan ng katumpakan ng pag-aayos ng software ay nakumpirma sa maraming pag-aaral52,54,55,56,57,58,59,60.
Kapag umaangkop sa isang HBM-Rugle na template gamit ang mga landmark, ang modelo ng mesh ng template ay naka-superimpose sa target scan data sa pamamagitan ng mahigpit na pagpaparehistro batay sa teknolohiya ng ICP (pinaliit ang kabuuan ng mga distansya sa pagitan ng mga landmark na tumutugma sa template at ang target na data ng pag-scan), at pagkatapos ay sa pamamagitan ng hindi matibay na pagpapapangit ng mesh ay iniangkop ang template sa target na data ng pag-scan.Ang proseso ng angkop na ito ay inulit ng tatlong beses gamit ang iba't ibang mga halaga ng dalawang angkop na mga parameter upang mapabuti ang katumpakan ng angkop.Nililimitahan ng isa sa mga parameter na ito ang distansya sa pagitan ng modelo ng grid ng template at ng data ng target na pag-scan, at pinarusahan ng isa ang distansya sa pagitan ng mga landmark ng template at mga target na landmark.Pagkatapos ay hinati-hati ang deformed template mesh model gamit ang cyclic surface subdivision algorithm 82 upang lumikha ng mas pinong mesh na modelo na binubuo ng 17,709 vertices (34,928 polygons).Sa wakas, ang nahati na modelo ng grid ng template ay akma sa target na data ng pag-scan upang makabuo ng modelo ng homology.Dahil ang mga landmark na lokasyon ay bahagyang naiiba sa mga nasa target na data ng pag-scan, ang modelo ng homology ay pinong-tune upang ilarawan ang mga ito gamit ang head orientation coordinate system na inilarawan sa nakaraang seksyon.Ang average na distansya sa pagitan ng kaukulang homologous na mga landmark ng modelo at target na data ng pag-scan sa lahat ng mga sample ay <0.01 mm.Kinakalkula gamit ang HBM-Rugle function, ang average na distansya sa pagitan ng mga punto ng data ng modelo ng homology at target na data ng pag-scan ay 0.322 mm (Karagdagang Talaan S2).
Upang ipaliwanag ang mga pagbabago sa cranial morphology, 17,709 vertices (53,127 XYZ coordinates) ng lahat ng homologous na modelo ang sinuri ng principal component analysis (PCA) gamit ang HBS software na nilikha ng Center for Digital Human Science sa Institute of Advanced Industrial Science and Technology., Japan (distribution dealer: Medic Engineering, Kyoto, http://www.rugle.co.jp/).Pagkatapos ay sinubukan naming ilapat ang PCA sa hindi normal na set ng data at ang set ng data ay na-normalize ng laki ng centroid.Kaya, ang PCA batay sa hindi pamantayang data ay maaaring mas malinaw na makilala ang hugis ng cranial ng siyam na heyograpikong yunit at mapadali ang interpretasyon ng bahagi kaysa sa PCA gamit ang standardized na data.
Ipinapakita ng artikulong ito ang bilang ng mga nakitang pangunahing bahagi na may kontribusyon na higit sa 1% ng kabuuang pagkakaiba.Upang matukoy ang mga pangunahing bahagi na pinakamabisa sa pag-iiba ng mga grupo sa mga pangunahing heyograpikong yunit, ang pagsusuri ng katangian ng pagpapatakbo ng receiver (ROC) ay inilapat sa mga marka ng pangunahing bahagi (PC) na may kontribusyon na higit sa 2% 84 .Bumubuo ang pagsusuri na ito ng probability curve para sa bawat bahagi ng PCA upang mapabuti ang pagganap ng pag-uuri at wastong paghambingin ang mga plot sa pagitan ng mga heyograpikong pangkat.Ang antas ng kapangyarihan sa diskriminasyon ay maaaring masuri sa pamamagitan ng lugar sa ilalim ng kurba (AUC), kung saan ang mga bahagi ng PCA na may mas malalaking halaga ay mas nagagawang magdiskrimina sa pagitan ng mga grupo.Pagkatapos ay isinagawa ang chi-square test upang masuri ang antas ng kahalagahan.Ang pagsusuri ng ROC ay isinagawa sa Microsoft Excel gamit ang Bell Curve para sa Excel software (bersyon 3.21).
Upang mailarawan ang mga heyograpikong pagkakaiba sa cranial morphology, ang mga scatterplot ay nilikha gamit ang mga marka ng PC na pinaka-epektibong nakikilala ang mga grupo mula sa mga pangunahing heyograpikong yunit.Upang bigyang-kahulugan ang mga pangunahing bahagi, gumamit ng isang mapa ng kulay upang mailarawan ang mga vertex ng modelo na lubos na nauugnay sa mga pangunahing bahagi.Bilang karagdagan, ang mga virtual na representasyon ng mga dulo ng mga pangunahing bahagi ng axes na matatagpuan sa ±3 standard deviations (SD) ng mga marka ng pangunahing bahagi ay kinakalkula at ipinakita sa pandagdag na video.
Ginamit ang allometry upang matukoy ang kaugnayan sa pagitan ng hugis ng bungo at laki ng mga kadahilanan na nasuri sa pagsusuri ng PCA.Ang pagsusuri ay wasto para sa mga pangunahing bahagi na may mga kontribusyon na >1%.Ang isang limitasyon ng PCA na ito ay ang mga bahagi ng hugis ay hindi maaaring indibidwal na magpahiwatig ng hugis dahil ang hindi normalized na set ng data ay hindi nag-aalis ng lahat ng mga dimensional na kadahilanan.Bilang karagdagan sa paggamit ng mga hindi normal na set ng data, sinuri din namin ang mga allometric na trend gamit ang mga PC fraction set batay sa normalized na data ng laki ng centroid na inilapat sa mga pangunahing bahagi na may mga kontribusyon na >1%.
Ang mga allometric trend ay nasubok gamit ang equation na Y = aXb 85 kung saan ang Y ay ang hugis o proporsyon ng isang bahagi ng hugis, ang X ay ang laki ng centroid (Supplementary Table S2), ang a ay isang pare-parehong halaga, at ang b ay ang allometric coefficient.Ang pamamaraang ito ay karaniwang nagpapakilala ng mga pag-aaral ng allometric na paglago sa geometric morphometry78,86.Ang logarithmic transformation ng formula na ito ay: log Y = b × log X + log a.Ang pagsusuri ng regression gamit ang least squares na pamamaraan ay inilapat upang makalkula ang a at b.Kapag ang Y (centroid size) at X (PC scores) ay logarithmically transformed, ang mga value na ito ay dapat na positibo;gayunpaman, ang hanay ng mga pagtatantya para sa X ay naglalaman ng mga negatibong halaga.Bilang solusyon, nagdagdag kami ng pag-ikot sa absolute value ng pinakamaliit na fraction plus 1 para sa bawat fraction sa bawat component at naglapat ng logarithmic transformation sa lahat ng na-convert na positive fraction.Ang kahalagahan ng allometric coefficients ay tinasa gamit ang two-tailed Student's t test.Ang mga istatistikal na pagkalkula na ito upang subukan ang allometric na paglago ay isinagawa gamit ang Bell Curves sa Excel software (bersyon 3.21).
Wolpoff, MH Mga epekto sa klima sa mga butas ng ilong ng balangkas.Oo.J. Phys.Sangkatauhan.29, 405–423.https://doi.org/10.1002/ajpa.1330290315 (1968).
Beals, hugis ng ulo ng KL at stress sa klima.Oo.J. Phys.Sangkatauhan.37, 85–92.https://doi.org/10.1002/ajpa.1330370111 (1972).
Oras ng post: Abr-02-2024