Salamat sa pagbisita sa Nature.com. Ang bersyon ng browser na iyong ginagamit ay may limitadong suporta sa CSS. Para sa pinakamahusay na mga resulta, inirerekumenda namin ang paggamit ng isang mas bagong bersyon ng iyong browser (o pag -off ang mode ng pagiging tugma sa Internet Explorer). Samantala, upang matiyak ang patuloy na suporta, ipinapakita namin ang site nang walang estilo o JavaScript.
Sinuri ng pag -aaral na ito ang pagkakaiba -iba ng rehiyon sa morpolohiya ng cranial morphology gamit ang isang geometric na modelo ng homology batay sa data ng pag -scan mula sa 148 mga pangkat etniko sa buong mundo. Ang pamamaraang ito ay gumagamit ng teknolohiya ng angkop na template upang makabuo ng mga homologous meshes sa pamamagitan ng pagsasagawa ng mga hindi matibay na pagbabagong-anyo gamit ang isang iterative na pinakamalapit na algorithm ng point. Sa pamamagitan ng paglalapat ng pangunahing pagsusuri ng sangkap sa 342 napiling mga homologous models, ang pinakamalaking pagbabago sa pangkalahatang sukat ay natagpuan at malinaw na nakumpirma para sa isang maliit na bungo mula sa Timog Asya. Ang pangalawang pinakamalaking pagkakaiba ay ang haba sa ratio ng lapad ng neurocranium, na nagpapakita ng kaibahan sa pagitan ng mga pinahabang bungo ng mga Africa at ang mga bungo ng mga bungo ng Northeast Asians. Kapansin -pansin na ang sangkap na ito ay may kaunting kinalaman sa facial contouring. Ang mga kilalang tampok na facial tulad ng mga nakausli na pisngi sa hilagang-silangan ng mga Asyano at mga compact na mga buto ng maxillary sa mga Europeo ay muling nakumpirma. Ang mga pagbabagong ito sa mukha ay malapit na nauugnay sa tabas ng bungo, lalo na ang antas ng pagkahilig ng mga frontal at occipital bone. Ang mga pattern ng allometric ay natagpuan sa mga proporsyon ng mukha na nauugnay sa pangkalahatang laki ng bungo; Sa mas malaking bungo ang mga balangkas ng mukha ay may posibilidad na mas mahaba at mas makitid, tulad ng ipinakita sa maraming mga Katutubong Amerikano at Northeast Asians. Bagaman ang aming pag -aaral ay hindi kasama ang data sa mga variable ng kapaligiran na maaaring makaimpluwensya sa cranial morphology, tulad ng klima o mga kondisyon sa pagdiyeta, ang isang malaking hanay ng data ng mga homologous cranial pattern ay magiging kapaki -pakinabang sa paghahanap ng iba't ibang mga paliwanag para sa mga kalansay na katangian ng kalansay.
Ang mga pagkakaiba sa heograpiya sa hugis ng bungo ng tao ay pinag -aralan nang mahabang panahon. Maraming mga mananaliksik ang nasuri ang pagkakaiba -iba ng pagbagay sa kapaligiran at/o natural na pagpili, sa partikular na klimatiko factor1,2,3,4,5,6,7 o masticatory function depende sa mga kondisyon ng nutrisyon5,8,9,10, 11,12. 13. Bilang karagdagan, ang ilang mga pag -aaral ay nakatuon sa mga epekto ng bottleneck, genetic drift, daloy ng gene, o mga stochastic na proseso ng ebolusyon na sanhi ng neutral na gene mutations14,15,16,17,18,19,20,21,22,23. Halimbawa, ang spherical na hugis ng isang mas malawak at mas maiikling cranial vault ay ipinaliwanag bilang isang pagbagay sa pumipili na presyon ayon sa Allen's Rule24, na nag -post na ang mga mammal ay nagpapaliit sa pagkawala ng init sa pamamagitan ng pagbabawas ng lugar ng ibabaw ng katawan na may kaugnayan sa dami2,4,16,17,25 . Bilang karagdagan, ang ilang mga pag -aaral na gumagamit ng Bergmann's Rule26 ay ipinaliwanag ang ugnayan sa pagitan ng laki ng bungo at temperatura3,5,16,25,27, na nagmumungkahi na ang pangkalahatang sukat ay may posibilidad na maging mas malaki sa mas malamig na mga rehiyon upang maiwasan ang pagkawala ng init. Ang mekanikal na impluwensya ng masticatory stress sa pattern ng paglago ng cranial vault at facial bone ay pinagtatalunan na may kaugnayan sa mga kondisyon ng pagkain na nagreresulta mula sa culinary culture o subsistence pagkakaiba sa pagitan ng mga magsasaka at mangangaso-mangangaso8,9,11,12,28. Ang pangkalahatang paliwanag ay ang pagbawas ng chewing pressure ay binabawasan ang tigas ng mga buto ng mukha at kalamnan. Maraming mga pandaigdigang pag -aaral ang nag -uugnay sa pagkakaiba -iba ng hugis ng bungo lalo na sa phenotypic na mga kahihinatnan ng neutral na distansya ng genetic kaysa sa pagbagay sa kapaligiran21,29,30,31,32. Ang isa pang paliwanag para sa mga pagbabago sa hugis ng bungo ay batay sa konsepto ng isometric o allometric na paglago6,33,34,35. Halimbawa, ang mas malaking talino ay may posibilidad na magkaroon ng medyo mas malawak na mga frontal lobes sa tinatawag na "Broca's Cap" na rehiyon, at ang lapad ng mga frontal lobes ay nagdaragdag, isang proseso ng ebolusyon na isinasaalang-alang batay sa paglago ng allometric. Bilang karagdagan, ang isang pag-aaral na nagsusuri ng mga pangmatagalang pagbabago sa hugis ng bungo ay natagpuan ang isang allometric na ugali patungo sa brachycephaly (ang pagkahilig ng bungo upang maging mas spherical) na may pagtaas ng taas33.
Ang isang mahabang kasaysayan ng pananaliksik sa cranial morphology ay nagsasama ng mga pagtatangka upang makilala ang pinagbabatayan na mga kadahilanan na responsable para sa iba't ibang aspeto ng pagkakaiba -iba ng mga hugis ng cranial. Ang mga tradisyunal na pamamaraan na ginamit sa maraming mga unang pag -aaral ay batay sa data ng pagsukat ng bivariate linear, na madalas na gumagamit ng mga kahulugan ng Martin o Howell36,37. Kasabay nito, marami sa mga nabanggit na pag-aaral na ginamit ang mas advanced na pamamaraan batay sa spatial 3D geometric morphometry (GM) na teknolohiya5,7,10,11,12,13,17,20,27,34,35,38. 39. Halimbawa, ang sliding semilandmark na pamamaraan, batay sa baluktot na pag -minimize ng enerhiya, ay ang pinaka -karaniwang ginagamit na pamamaraan sa transgenic biology. Nag-proyekto ito ng mga semi-landmark ng template sa bawat sample sa pamamagitan ng pag-slide kasama ang isang curve o ibabaw38,40,41,42,43,44,45,46. Kasama ang mga pamamaraan ng superposition, ang karamihan sa mga pag -aaral ng 3D GM ay gumagamit ng pangkalahatang pagsusuri ng Procrustes, ang iterative na pinakamalapit na punto (ICP) algorithm 47 upang payagan ang direktang paghahambing ng mga hugis at pagkuha ng mga pagbabago. Bilang kahalili, ang manipis na plate spline (TPS) 48,49 na pamamaraan ay malawakang ginagamit din bilang isang hindi matibay na paraan ng pagbabagong-anyo para sa pagma-map sa mga pagkakahanay ng semilandmark sa mga hugis na batay sa mesh.
Sa pag-unlad ng praktikal na mga scanner ng buong katawan ng 3D mula noong huling bahagi ng ika-20 siglo, maraming mga pag-aaral ang gumamit ng mga scanner ng buong katawan ng 3D para sa mga sukat na sukat50,51. Ang data ng pag -scan ay ginamit upang kunin ang mga sukat ng katawan, na nangangailangan ng paglalarawan ng mga hugis ng ibabaw bilang mga ibabaw sa halip na mga ulap ng point. Ang pattern na umaangkop ay isang pamamaraan na binuo para sa hangaring ito sa larangan ng mga graphic graphics, kung saan ang hugis ng isang ibabaw ay inilarawan ng isang modelo ng polygonal mesh. Ang unang hakbang sa pattern na angkop ay upang maghanda ng isang modelo ng mesh na gagamitin bilang isang template. Ang ilan sa mga vertice na bumubuo sa pattern ay mga landmark. Ang template ay pagkatapos ay deformed at sumunod sa ibabaw upang mabawasan ang distansya sa pagitan ng template at ang point cloud habang pinapanatili ang mga lokal na tampok na hugis ng template. Ang mga landmark sa template ay tumutugma sa mga landmark sa point cloud. Gamit ang angkop na template, ang lahat ng data ng pag -scan ay maaaring inilarawan bilang isang modelo ng mesh na may parehong bilang ng mga puntos ng data at ang parehong topology. Bagaman ang tumpak na homology ay umiiral lamang sa mga posisyon ng landmark, maipapalagay na mayroong pangkalahatang homology sa pagitan ng mga nabuong modelo dahil ang mga pagbabago sa geometry ng mga template ay maliit. Samakatuwid, ang mga modelo ng grid na nilikha ng fitting ng template ay kung minsan ay tinatawag na homology models52. Ang bentahe ng angkop na template ay ang template ay maaaring ma -deform at nababagay sa iba't ibang bahagi ng target na bagay na spatially malapit sa ibabaw ngunit malayo sa ito (halimbawa, ang zygomatic arch at ang temporal na rehiyon ng bungo) nang hindi nakakaapekto sa bawat isa iba pa. pagpapapangit. Sa ganitong paraan, ang template ay maaaring mai -secure sa mga sumasanga na mga bagay tulad ng katawan ng tao o braso, na may balikat sa isang nakatayo na posisyon. Ang kawalan ng fitting ng template ay ang mas mataas na computational na gastos ng paulit -ulit na mga iterasyon, gayunpaman, salamat sa makabuluhang pagpapabuti sa pagganap ng computer, hindi na ito isang isyu. Sa pamamagitan ng pagsusuri ng mga halaga ng coordinate ng mga vertice na bumubuo sa modelo ng mesh gamit ang mga diskarte sa pagsusuri ng multivariate tulad ng Principal Component Analysis (PCA), posible na pag -aralan ang mga pagbabago sa buong hugis ng ibabaw at virtual na hugis sa anumang posisyon sa pamamahagi. maaaring matanggap. Kalkulahin at Visualize53. Ngayon, ang mga modelo ng mesh na nabuo ng fitting ng template ay malawakang ginagamit sa pagsusuri ng hugis sa iba't ibang larangan52,54,55,56,57,58,59,60.
Ang mga pagsulong sa nababaluktot na teknolohiya ng pag -record ng mesh, kasabay ng mabilis na pag -unlad ng mga portable na aparato sa pag -scan ng 3D na may kakayahang mag -scan sa mas mataas na resolusyon, bilis, at kadaliang kumilos kaysa sa CT, ay ginagawang mas madali ang pag -record ng data ng 3D na pang -ibabaw ng anuman ang lokasyon. Kaya, sa larangan ng biological antropology, ang mga bagong teknolohiya ay nagpapaganda ng kakayahang masukat at istatistika na pag -aralan ang mga ispesimen ng tao, kabilang ang mga specimen ng bungo, na siyang layunin ng pag -aaral na ito.
Sa buod, ang pag -aaral na ito ay gumagamit ng advanced na teknolohiya ng pagmomolde ng homology ng 3D batay sa pagtutugma ng template (Larawan 1) upang suriin ang 342 mga specimen ng bungo na napili mula sa 148 populasyon sa buong mundo sa pamamagitan ng mga paghahambing sa heograpiya sa buong mundo. Pagkakaiba -iba ng cranial morphology (Talahanayan 1). Upang account para sa mga pagbabago sa morphology ng bungo, inilapat namin ang PCA at tatanggap na operating characteristic (ROC) na pinag -aaralan ang data set ng homology model na nabuo namin. Ang mga natuklasan ay mag -aambag sa isang mas mahusay na pag -unawa sa mga pandaigdigang pagbabago sa morpolohiya ng cranial, kabilang ang mga pattern ng rehiyon at pagbawas ng pagkakasunud -sunod ng pagbabago, mga correlated na pagbabago sa pagitan ng mga segment ng cranial, at ang pagkakaroon ng allometric na mga uso. Bagaman ang pag -aaral na ito ay hindi tumutugon sa data sa mga extrinsic variable na kinakatawan ng mga kondisyon ng klima o pandiyeta na maaaring makaimpluwensya sa morpolohiya ng cranial, ang mga pattern ng heograpiya ng morpolohiya ng cranial na dokumentado sa aming pag -aaral ay makakatulong na galugarin ang kapaligiran, biomekanikal, at genetic na mga kadahilanan ng pagkakaiba -iba ng cranial.
Ipinapakita sa talahanayan 2 ang mga eigenvalues at coefficient ng kontribusyon ng PCA na inilalapat sa isang hindi natukoy na dataset na 17,709 na mga vertice (53,127 XYZ coordinates) ng 342 homologous bungo na mga modelo. Bilang isang resulta, 14 na pangunahing sangkap ang nakilala, ang kontribusyon kung saan sa kabuuang pagkakaiba -iba ay higit sa 1%, at ang kabuuang bahagi ng pagkakaiba -iba ay 83.68%. Ang mga pag -load ng mga vectors ng 14 na pangunahing sangkap ay naitala sa Karagdagang Talahanayan S1, at ang mga marka ng sangkap na kinakalkula para sa 342 mga sample ng bungo ay ipinakita sa Karagdagang Talahanayan S2.
Sinuri ng pag -aaral na ito ang siyam na pangunahing sangkap na may mga kontribusyon na higit sa 2%, ang ilan sa mga ito ay nagpapakita ng malaking at makabuluhang pagkakaiba -iba ng heograpiya sa morpolohiya ng cranial. Figure 2 plots curves na nabuo mula sa pagsusuri ng ROC upang mailarawan ang pinaka-epektibong mga bahagi ng PCA para sa pagkilala o paghihiwalay ng bawat kumbinasyon ng mga sample sa mga pangunahing yunit ng heograpiya (halimbawa, sa pagitan ng mga bansa sa Africa at non-Africa). Ang kumbinasyon ng Polynesian ay hindi nasubok dahil sa maliit na laki ng sample na ginamit sa pagsubok na ito. Ang data tungkol sa kahalagahan ng mga pagkakaiba -iba sa AUC at iba pang mga pangunahing istatistika na kinakalkula gamit ang pagsusuri ng ROC ay ipinapakita sa Karagdagang Talahanayan S3.
Ang mga curves ng ROC ay inilapat sa siyam na pangunahing mga pagtatantya ng sangkap batay sa isang vertex dataset na binubuo ng 342 male homologous skull models. AUC: Lugar sa ilalim ng curve sa 0.01% na kabuluhan na ginamit upang makilala ang bawat kumbinasyon ng heograpiya mula sa iba pang kabuuang mga kumbinasyon. Ang TPF ay tunay na positibo (epektibong diskriminasyon), ang FPF ay maling positibo (hindi wastong diskriminasyon).
Ang interpretasyon ng curve ng ROC ay buod sa ibaba, na nakatuon lamang sa mga sangkap na maaaring magkakaiba sa mga pangkat ng paghahambing sa pamamagitan ng pagkakaroon ng isang malaki o medyo malaking AUC at isang mataas na antas ng kabuluhan na may posibilidad sa ibaba 0.001. Ang South Asian Complex (Fig. 2A), na binubuo pangunahin ng mga sample mula sa India, ay naiiba nang malaki mula sa iba pang mga halo -halong halo -halong mga sample na ang unang sangkap (PC1) ay may makabuluhang mas malaking AUC (0.856) kumpara sa iba pang mga sangkap. Ang isang tampok ng African complex (Fig. 2B) ay ang medyo malaking AUC ng PC2 (0.834). Ang Austro-Melanesians (Fig. 2C) ay nagpakita ng isang katulad na takbo sa mga sub-Saharan Africa sa pamamagitan ng PC2 na may medyo mas malaking AUC (0.759). Malinaw na naiiba ang mga Europeo (Fig. 2d) mas malaki ang 0.714, at ang pagkakaiba mula sa PC3 ay mahina (AUC = 0.688). Ang mga sumusunod na grupo ay nakilala din na may mas mababang mga halaga ng AUC at mas mataas na antas ng kabuluhan: mga resulta para sa PC7 (AUC = 0.679), PC4 (AUC = 0.654) at PC1 (AUC = 0.649) ay nagpakita na ang mga Katutubong Amerikano (Fig. 2F) na may tiyak Ang mga katangian na nauugnay sa mga sangkap na ito, ang mga timog -silangan na Asyano (Fig. 2G) ay naiiba sa buong PC3 (AUC = 0.660) at PC9 (AUC = 0.663), ngunit ang pattern para sa mga sample mula sa Gitnang Silangan (Fig. 2H) (kabilang ang North Africa) ay nauugnay. Kumpara sa iba ay walang gaanong pagkakaiba.
Sa susunod na hakbang, upang biswal na bigyang -kahulugan ang mga mataas na nakakaugnay na mga vertice, Ang mga coordinate ng X-axis, na tumutugma sa pahalang na transverse direksyon. Ang berdeng rehiyon ay lubos na nakakaugnay sa vertical coordinate ng Y axis, at ang madilim na asul na rehiyon ay lubos na nakakaugnay sa sagittal coordinate ng z axis. Ang ilaw na asul na rehiyon ay nauugnay sa mga axes ng coordinate ng Y at ang Z coordinate axes; Pink - halo -halong lugar na nauugnay sa X at Z coordinate axes; dilaw - lugar na nauugnay sa x at y coordinate axes; Ang puting lugar ay binubuo ng X, Y at Z coordinate axis na sumasalamin. Samakatuwid, sa threshold ng halaga ng pag -load na ito, ang PC 1 ay nakararami na nauugnay sa buong ibabaw ng bungo. Ang 3 SD virtual na hugis ng bungo sa kabaligtaran na bahagi ng axis na ito ay inilalarawan din sa figure na ito, at ang mga imahe ng Warped ay ipinakita sa Karagdagang Video S1 upang biswal na kumpirmahin na ang PC1 ay naglalaman ng mga kadahilanan ng pangkalahatang laki ng bungo.
Kadalasan ang pamamahagi ng mga marka ng PC1 (normal na fit curve), ang mapa ng kulay ng ibabaw ng bungo ay lubos na nakakaugnay sa mga vertice ng PC1 (paliwanag ng mga kulay na nauugnay sa laki ng kabaligtaran na panig ng axis na ito ay 3 sd. Ang scale ay isang berdeng globo na may diameter ng 50 mm.
Ipinapakita ng Figure 3 ang isang plot ng pamamahagi ng dalas (normal na fit curve) ng mga indibidwal na marka ng PC1 na kinakalkula nang hiwalay para sa 9 na mga yunit ng heograpiya. Bilang karagdagan sa mga pagtatantya ng curve ng ROC (Larawan 2), ang mga pagtatantya ng South Asians ay sa ilang sukat na makabuluhang lumubog sa kaliwa dahil ang kanilang mga bungo ay mas maliit kaysa sa iba pang mga pangkat ng rehiyon. Tulad ng ipinahiwatig sa Talahanayan 1, ang mga Timog Asyano na ito ay kumakatawan sa mga pangkat etniko sa India kabilang ang Andaman at Nicobar Islands, Sri Lanka at Bangladesh.
Ang dimensional na koepisyent ay natagpuan sa PC1. Ang pagtuklas ng mga lubos na nakakaugnay na mga rehiyon at virtual na mga hugis ay nagresulta sa pag -iwas ng mga kadahilanan ng form para sa mga sangkap maliban sa PC1; Gayunpaman, ang mga kadahilanan ng laki ay hindi palaging ganap na tinanggal. Tulad ng ipinakita sa pamamagitan ng paghahambing ng mga curves ng ROC (Larawan 2), ang PC2 at PC4 ang pinaka diskriminatibo, na sinusundan ng PC6 at PC7. Ang PC3 at PC9 ay napaka -epektibo sa paghati sa sample na populasyon sa mga yunit ng heograpiya. Kaya, ang mga pares na ito ng mga sangkap na axes ay naglalarawan ng mga pagkakalat ng mga marka ng PC at mga ibabaw ng kulay na lubos na nakakaugnay sa bawat sangkap, pati na rin ang mga virtual na deformations na may mga sukat ng kabaligtaran na panig ng 3 SD (Figs. 4, 5, 6). Ang convex hull na saklaw ng mga sample mula sa bawat yunit ng heograpiya na kinakatawan sa mga plot na ito ay humigit -kumulang na 90%, bagaman mayroong ilang antas ng overlap sa loob ng mga kumpol. Ang talahanayan 3 ay nagbibigay ng paliwanag sa bawat sangkap ng PCA.
Ang mga scatterplots ng mga marka ng PC2 at PC4 para sa mga indibidwal na cranial mula sa siyam na yunit ng heograpiya (tuktok) at apat na mga yunit ng heograpiya (ibaba), mga plot ng kulay ng bungo ng ibabaw ng mga vertice na lubos na nakakaugnay sa bawat PC (na may kaugnayan sa x, y, z). Ang paliwanag ng kulay ng mga axes: tingnan ang teksto), at ang pagpapapangit ng virtual na form sa kabaligtaran na panig ng mga axes na ito ay 3 SD. Ang scale ay isang berdeng globo na may diameter na 50 mm.
Ang mga scatterplots ng mga marka ng PC6 at PC7 para sa mga indibidwal na cranial mula sa siyam na yunit ng heograpiya (tuktok) at dalawang yunit ng heograpiya (ibaba), mga plot ng kulay ng cranial para sa mga vertice na lubos na nakakaugnay sa bawat PC (na may kaugnayan sa x, y, z). Ang paliwanag ng kulay ng mga axes: tingnan ang teksto), at ang pagpapapangit ng virtual na form sa kabaligtaran na panig ng mga axes na ito ay 3 SD. Ang scale ay isang berdeng globo na may diameter na 50 mm.
Mga Scatterplots ng mga marka ng PC3 at PC9 para sa mga indibidwal na cranial mula sa siyam na yunit ng heograpiya (tuktok) at tatlong mga yunit ng heograpiya (ibaba), at mga kulay na plot ng bungo sa ibabaw (na may kaugnayan sa x, y, z axes) ng mga vertice na lubos na nakakaugnay sa bawat interpretasyon ng kulay ng PC na kulay ng PC : cm. teksto), pati na rin ang mga virtual na deformations ng hugis sa kabaligtaran ng mga axes na may lakas na 3 SD. Ang scale ay isang berdeng globo na may diameter na 50 mm.
Sa graph na nagpapakita ng mga marka ng PC2 at PC4 (Fig. 4, Karagdagang mga video S2, S3 na nagpapakita ng mga deformed na imahe), ang mapa ng kulay ng ibabaw ay ipinapakita din kapag ang threshold ng halaga ng pag -load ay nakatakda nang mas mataas kaysa sa 0.4, na mas mababa kaysa sa PC1 dahil Halaga ng PC2 Ang kabuuang pag -load ay mas mababa sa PC1.
Pagpahaba ng frontal at occipital lobes sa sagittal direksyon kasama ang z-axis (madilim na asul) at ang parietal lobe sa coronal direksyon (pula) sa rosas), ang y-axis ng occiput (berde) at z-axis ng noo (madilim na asul). Ang graph na ito ay nagpapakita ng mga marka para sa lahat ng mga tao sa buong mundo; Gayunpaman, kapag ang lahat ng mga sample na binubuo ng isang malaking bilang ng mga pangkat ay ipinapakita nang sabay -sabay, ang interpretasyon ng mga pattern ng pagkalat ay medyo mahirap dahil sa malaking halaga ng overlap; Samakatuwid, mula lamang sa apat na pangunahing yunit ng heograpiya (ibig sabihin, Africa, Australasia-Melanesia, Europa, at Northeast Asia), ang mga sample ay nakakalat sa ilalim ng graph na may 3 SD virtual cranial deformation sa loob ng saklaw ng mga marka ng PC. Sa figure, ang PC2 at PC4 ay mga pares ng mga marka. Ang mga taga-Africa at Austro-Melanesians ay nag-overlap nang higit pa at ipinamamahagi patungo sa kanang bahagi, habang ang mga Europeo ay nakakalat patungo sa itaas na kaliwa at hilagang-silangan na mga Asyano ay may posibilidad na kumpol patungo sa ibabang kaliwa. Ang pahalang na axis ng PC2 ay nagpapakita na ang mga African/Australian Melanesians ay may medyo mas mahaba na neurocranium kaysa sa ibang tao. Ang PC4, kung saan ang mga kumbinasyon ng Europa at Northeast Asian ay maluwag na pinaghiwalay, ay nauugnay sa laki ng kamag -anak at projection ng mga zygomatic na buto at ang pag -ilid na tabas ng calvarium. Ang scheme ng pagmamarka ay nagpapakita na ang mga Europeo ay medyo makitid na maxillary at zygomatic na mga buto, isang mas maliit na temporal fossa space na limitado ng zygomatic arch, isang patayo na nakataas na frontal bone at isang patag, mababang buto ng occipital, habang ang mga hilagang -silangan ay may posibilidad na magkaroon ng mas malawak at mas kilalang mga zygomatic na buto . Ang frontal lobe ay hilig, ang base ng buto ng occipital ay nakataas.
Kapag nakatuon sa PC6 at PC7 (Fig. 5) (Karagdagang mga video S4, S5 na nagpapakita ng mga deformed na imahe), ang plot ng kulay ay nagpapakita ng isang halaga ng pag -load na higit sa 0.3, na nagpapahiwatig na ang PC6 ay nauugnay sa maxillary o alveolar morphology (pula: x axis at berde). Y axis), temporal na hugis ng buto (asul: y at z axes) at hugis ng buto ng occipital (rosas: x at z axes). Bilang karagdagan sa lapad ng noo (pula: x-axis), ang PC7 ay nakakaugnay din sa taas ng anterior maxillary alveoli (berde: y-axis) at z-axis na hugis ng ulo sa paligid ng rehiyon ng parietotemporal (madilim na asul). Sa tuktok na panel ng Figure 5, ang lahat ng mga sample ng heograpiya ay ipinamamahagi ayon sa mga marka ng sangkap ng PC6 at PC7. Dahil ipinapahiwatig ng ROC na ang PC6 ay naglalaman ng mga tampok na natatangi sa Europa at ang PC7 ay kumakatawan sa mga tampok na Katutubong Amerikano sa pagsusuri na ito, ang dalawang mga halimbawang rehiyon na ito ay napili na naka -plot sa pares na ito ng mga axes na sangkap. Ang mga Katutubong Amerikano, kahit na malawak na kasama sa sample, ay nakakalat sa kaliwang sulok; Sa kabaligtaran, maraming mga sample ng Europa ang may posibilidad na matatagpuan sa ibabang kanang sulok. Ang pares ng PC6 at PC7 ay kumakatawan sa makitid na proseso ng alveolar at medyo malawak na neurocranium ng mga Europeo, habang ang mga Amerikano ay nailalarawan sa pamamagitan ng isang makitid na noo, mas malaking maxilla, at isang mas malawak at mas mataas na proseso ng alveolar.
Ang pagsusuri ng ROC ay nagpakita na ang PC3 at/o PC9 ay karaniwan sa timog -silangan at hilagang -silangan na populasyon ng Asya. Alinsunod dito, ang mga pares ng puntos ng PC3 (berdeng itaas na mukha sa y-axis) at PC9 (berdeng mas mababang mukha sa y-axis) (Larawan 6; Karagdagang mga video S6, S7 ay nagbibigay ng mga imahe ng morphed) na sumasalamin sa pagkakaiba-iba ng mga East Asians. . Bukod sa mga tampok na facial na ito, ang isa pang katangian ng ilang mga Northeast Asians ay ang lambda na ikiling ng buto ng occipital, habang ang ilang mga silangang Asyano ay may isang makitid na base ng bungo.
Ang paglalarawan sa itaas ng mga pangunahing sangkap at ang paglalarawan ng PC5 at PC8 ay tinanggal dahil walang tiyak na mga katangian ng rehiyon na natagpuan sa siyam na pangunahing yunit ng heograpiya. Ang PC5 ay tumutukoy sa laki ng proseso ng mastoid ng temporal na buto, at ang PC8 ay sumasalamin sa kawalaan ng simetrya ng pangkalahatang hugis ng bungo, na parehong nagpapakita ng magkatulad na pagkakaiba -iba sa pagitan ng siyam na mga kumbinasyon ng halimbawang heograpiya.
Bilang karagdagan sa mga pagkakalat ng mga indibidwal na antas ng mga marka ng PCA, nagbibigay din kami ng mga pagkakalat ng pangkat na paraan para sa pangkalahatang paghahambing. Hanggang dito, ang isang average na modelo ng cranial homology ay nilikha mula sa isang hanay ng data ng vertex ng mga indibidwal na modelo ng homology mula sa 148 mga pangkat etniko. Ang mga bivariate plots ng mga set ng marka para sa PC2 at PC4, PC6 at PC7, at PC3 at PC9 ay ipinapakita sa Karagdagang Larawan S1, lahat ay kinakalkula bilang average na modelo ng bungo para sa sample ng 148 mga indibidwal. Sa ganitong paraan, itinatago ng mga pagkakalat ang mga indibidwal na pagkakaiba sa loob ng bawat pangkat, na nagpapahintulot sa mas malinaw na interpretasyon ng mga pagkakapareho ng bungo dahil sa pinagbabatayan ng mga pamamahagi ng rehiyon, kung saan ang mga pattern ay tumutugma sa mga inilalarawan sa mga indibidwal na plot na may mas kaunting overlap. Ang Karagdagang Larawan S2 ay nagpapakita ng pangkalahatang ibig sabihin ng modelo para sa bawat yunit ng heograpiya.
Bilang karagdagan sa PC1, na nauugnay sa pangkalahatang sukat (Karagdagang Talahanayan S2), ang mga ugnayan ng allometric sa pagitan ng pangkalahatang sukat at hugis ng bungo ay sinuri gamit ang mga sukat ng sentroid at mga hanay ng mga pagtatantya ng PCA mula sa hindi normal na data. Allometric coefficients, pare -pareho ang mga halaga, t halaga, at p na halaga sa kabuluhan ng pagsubok ay ipinapakita sa Talahanayan 4. Walang makabuluhang mga sangkap na pattern ng allometric na nauugnay sa pangkalahatang laki ng bungo ay natagpuan sa anumang cranial morphology sa antas ng p <0.05.
Dahil ang ilang mga kadahilanan ng laki ay maaaring isama sa mga pagtatantya ng PC batay sa mga di-normal na mga set ng data, sinuri pa namin ang allometric na kalakaran sa pagitan ng laki ng centroid at mga marka ng PC na kinakalkula gamit ang mga set ng data na na-normalize ng laki ng sentro (mga resulta ng PCA at mga set ng marka ay ipinakita sa mga Karagdagang Tables S6 ). , C7). Ipinapakita sa talahanayan 4 ang mga resulta ng pagsusuri ng allometric. Kaya, ang mga makabuluhang allometric na mga uso ay natagpuan sa antas ng 1% sa PC6 at sa 5% na antas sa PC10. Ipinapakita ng Figure 7 ang mga slope ng regression ng mga ugnayan ng log-linear sa pagitan ng mga marka ng PC at laki ng centroid na may mga dummies (± 3 SD) sa alinman sa dulo ng laki ng log centroid. Ang marka ng PC6 ay ang ratio ng kamag -anak na taas at lapad ng bungo. Habang tumataas ang laki ng bungo, ang bungo at mukha ay nagiging mas mataas, at ang noo, mga socket ng mata at butas ng ilong ay may posibilidad na mas malapit nang magkasama. Ang pattern ng sample dispersal ay nagmumungkahi na ang proporsyon na ito ay karaniwang matatagpuan sa Northeast Asians at Katutubong Amerikano. Bukod dito, ang PC10 ay nagpapakita ng isang kalakaran patungo sa proporsyonal na pagbawas sa lapad ng midface anuman ang rehiyon ng heograpiya.
Para sa mga makabuluhang ugnayan ng allometric na nakalista sa talahanayan, ang dalisdis ng log-linear regression sa pagitan ng proporsyon ng PC ng sangkap na hugis (nakuha mula sa normalized data) at ang laki ng sentroid, ang virtual na pagpapapangit ng hugis ay may sukat na 3 SD sa kabaligtaran na bahagi ng linya ng 4.
Ang sumusunod na pattern ng mga pagbabago sa cranial morphology ay ipinakita sa pamamagitan ng pagsusuri ng mga datasets ng mga homologous 3D na mga modelo ng ibabaw. Ang unang bahagi ng PCA ay nauugnay sa pangkalahatang laki ng bungo. Matagal nang naisip na ang mas maliit na mga bungo ng South Asians, kabilang ang mga specimens mula sa India, Sri Lanka at ang Andaman Islands, Bangladesh, ay dahil sa kanilang mas maliit na laki ng katawan, na naaayon sa ecogeographic rule ng Bergmann o isla na Rule613,5,16,25, 27,62. Ang una ay nauugnay sa temperatura, at ang pangalawa ay nakasalalay sa magagamit na puwang at mga mapagkukunan ng pagkain ng ekolohikal na angkop na lugar. Kabilang sa mga sangkap ng hugis, ang pinakadakilang pagbabago ay ang ratio ng haba at lapad ng cranial vault. Ang tampok na ito, na itinalagang PC2, ay naglalarawan ng malapit na ugnayan sa pagitan ng proporsyonal na pinahabang mga bungo ng Austro-Melanesians at mga taga-Africa, pati na rin ang mga pagkakaiba-iba mula sa mga spherical skull ng ilang mga Europeo at hilagang-silangan. Ang mga katangiang ito ay naiulat sa maraming mga nakaraang pag -aaral batay sa mga simpleng pagsukat ng linear37,63,64. Bukod dito, ang katangiang ito ay nauugnay sa brachycephaly sa mga hindi taga-Africa, na matagal nang tinalakay sa mga pag-aaral ng anthropometric at osteometric. Ang pangunahing hypothesis sa likod ng paliwanag na ito ay ang pagbawas ng mastication, tulad ng pagnipis ng temporalis na kalamnan, binabawasan ang presyon sa panlabas na anit na,8,9,10,11,12,13. Ang isa pang hypothesis ay nagsasangkot ng pagbagay sa mga malamig na klima sa pamamagitan ng pagbabawas ng lugar ng ulo sa ibabaw, na nagmumungkahi na ang isang mas spherical skull ay nagpapaliit sa lugar ng ibabaw na mas mahusay kaysa sa isang spherical na hugis, ayon sa Allen's Rules16,17,25. Batay sa mga resulta ng kasalukuyang pag-aaral, ang mga hypotheses na ito ay maaari lamang masuri batay sa cross-correlation ng mga segment ng cranial. Sa buod, ang aming mga resulta ng PCA ay hindi ganap na sumusuporta sa hypothesis na ang ratio ng haba ng haba ng lapad ay makabuluhang naiimpluwensyahan ng mga kondisyon ng chewing, dahil ang PC2 (mahaba/brachycephalic na bahagi) ay hindi makabuluhang nauugnay sa mga proporsyon ng mukha (kabilang ang mga kamag-anak na sukat ng maxillary). at ang kamag -anak na puwang ng temporal fossa (sumasalamin sa dami ng kalamnan ng temporalis). Ang aming kasalukuyang pag -aaral ay hindi sinuri ang ugnayan sa pagitan ng hugis ng bungo at mga kondisyon sa kapaligiran ng geological tulad ng temperatura; Gayunpaman, ang isang paliwanag batay sa panuntunan ni Allen ay maaaring nagkakahalaga ng pagsasaalang -alang bilang isang hypothesis ng kandidato upang ipaliwanag ang brachycephalon sa mga malamig na rehiyon ng klima.
Ang makabuluhang pagkakaiba -iba ay natagpuan sa PC4, na nagmumungkahi na ang mga Northeast Asians ay may malaki, kilalang mga zygomatic na buto sa mga buto ng maxilla at zygomatic. Ang paghahanap na ito ay naaayon sa isang kilalang tiyak na katangian ng mga Siberian, na naisip na inangkop sa sobrang malamig na mga klima sa pamamagitan ng pasulong na paggalaw ng mga zygomatic na buto, na nagreresulta sa pagtaas ng dami ng mga sinus at isang flatter na mukha 65. Ang isang bagong paghahanap mula sa aming homologous model ay ang pisngi na dumadaloy sa mga taga -Europa ay nauugnay sa nabawasan na frontal slope, pati na rin ang flattened at makitid na mga buto ng occipital at nuchal concavity. Sa kaibahan, ang Northeast Asians ay may posibilidad na magkaroon ng mga sloping noo at itinaas ang mga rehiyon ng occipital. Ang mga pag -aaral ng buto ng occipital gamit ang geometric morphometric na pamamaraan35 ay nagpakita na ang mga bungo ng Asyano at Europa ay may isang flatter nuchal curve at isang mas mababang posisyon ng occiput kumpara sa mga Africa. Gayunpaman, ang aming mga pagkakalat ng mga pares ng PC2 at PC4 at PC3 at PC9 ay nagpakita ng higit na pagkakaiba -iba sa mga Asyano, samantalang ang mga Europeo ay nailalarawan sa pamamagitan ng isang patag na base ng occiput at isang mas mababang occiput. Ang mga pagkakapare -pareho sa mga katangian ng Asyano sa pagitan ng mga pag -aaral ay maaaring dahil sa mga pagkakaiba -iba sa mga halimbawang etniko na ginamit, dahil na -sample namin ang isang malaking bilang ng mga pangkat etniko mula sa isang malawak na spectrum ng hilagang -silangan at timog -silangang Asya. Ang mga pagbabago sa hugis ng buto ng occipital ay madalas na nauugnay sa pag -unlad ng kalamnan. Gayunpaman, ang adaptive na paliwanag na ito ay hindi account para sa ugnayan sa pagitan ng noo at hugis ng occiput, na ipinakita sa pag -aaral na ito ngunit hindi malamang na ganap na ipinakita. Kaugnay nito, sulit na isaalang -alang ang ugnayan sa pagitan ng balanse ng timbang ng katawan at ang sentro ng gravity o cervical junction (foramen magnum) o iba pang mga kadahilanan.
Ang isa pang mahalagang sangkap na may mahusay na pagkakaiba -iba ay nauugnay sa pag -unlad ng masticatory apparatus, na kinakatawan ng maxillary at temporal fossae, na inilarawan ng isang kumbinasyon ng mga marka ng PC6, PC7 at PC4. Ang mga minarkahang pagbawas sa mga segment ng cranial ay nagpapakilala sa mga indibidwal na Europa kaysa sa anumang iba pang pangkat na heograpiya. Ang tampok na ito ay binibigyang kahulugan bilang isang resulta ng nabawasan na katatagan ng morphology ng mukha dahil sa maagang pag -unlad ng mga diskarte sa paghahanda ng agrikultura at pagkain, na kung saan ay nabawasan ang mekanikal na pag -load sa masticatory apparatus nang walang isang malakas na masticatory apparatus9,12,28,66. Ayon sa masticatory function hypothesis, 28 ito ay sinamahan ng isang pagbabago sa pagbaluktot ng base ng bungo sa isang mas talamak na anggulo ng cranial at isang mas spherical cranial roof. Mula sa pananaw na ito, ang mga populasyon ng agrikultura ay may posibilidad na magkaroon ng mga compact na mukha, mas kaunting protrusion ng ipinag -uutos, at isang mas globular meninges. Samakatuwid, ang pagpapapangit na ito ay maaaring ipaliwanag sa pamamagitan ng pangkalahatang balangkas ng pag -ilid ng hugis ng bungo ng mga Europeo na may nabawasan na mga organo ng masticatory. Gayunpaman, ayon sa pag -aaral na ito, ang interpretasyong ito ay kumplikado dahil ang pagganap na kabuluhan ng relasyon sa morphological sa pagitan ng globose neurocranium at ang pag -unlad ng masticatory apparatus ay hindi gaanong katanggap -tanggap, tulad ng isinasaalang -alang sa mga nakaraang interpretasyon ng PC2.
Ang mga pagkakaiba sa pagitan ng Northeast Asians at Timog -silangang mga Asyano ay inilalarawan ng kaibahan sa pagitan ng isang matangkad na mukha na may isang sloping occipital bone at isang maikling mukha na may isang makitid na base ng bungo, tulad ng ipinapakita sa PC3 at PC9. Dahil sa kakulangan ng data ng geoecological, ang aming pag -aaral ay nagbibigay lamang ng isang limitadong paliwanag para sa paghahanap na ito. Ang isang posibleng paliwanag ay ang pagbagay sa ibang mga kondisyon ng klima o nutrisyon. Bilang karagdagan sa pagbagay sa ekolohiya, ang mga lokal na pagkakaiba -iba sa kasaysayan ng mga populasyon sa hilagang -silangan at timog -silangang Asya ay isinasaalang -alang din. Halimbawa, sa silangang Eurasia, ang isang two-layer na modelo ay na-hypothesize upang maunawaan ang pagpapakalat ng anatomically modernong tao (AMH) batay sa cranial morphometric data67,68. Ayon sa modelong ito, ang "unang tier", iyon ay, ang mga orihinal na grupo ng mga huling kolonisador ng Pleistocene Amh, ay nagkaroon ng higit pa o hindi gaanong direktang paglusong mula sa mga katutubong naninirahan sa rehiyon, tulad ng modernong Austro-Melanesians (p. Unang stratum). . Ang daloy ng Gene ay naka-mapa gamit ang isang "two-layer" na modelo ay kakailanganin upang maunawaan ang hugis ng cranial ng Timog Silangang Asya, na ibinigay na ang hugis ng cranial cranial ng Timog-silangang Asyano ay maaaring nakasalalay sa bahagi sa lokal na pamana ng genetic na first-level.
Sa pamamagitan ng pagtatasa ng pagkakapareho ng cranial gamit ang mga yunit ng heograpiya na naka -mapa gamit ang mga homologous models, maaari nating mas mababa ang pinagbabatayan na kasaysayan ng populasyon ng AMF sa mga senaryo sa labas ng Africa. Maraming iba't ibang mga modelo ng "Out of Africa" ang iminungkahi upang ipaliwanag ang pamamahagi ng AMF batay sa data ng balangkas at genomic. Sa mga ito, iminumungkahi ng mga kamakailang pag -aaral na ang kolonisasyon ng AMH ng mga lugar sa labas ng Africa ay nagsimula ng halos 177,000 taon na ang nakakaraan69,70. Gayunpaman, ang pangmatagalang pamamahagi ng AMF sa Eurasia sa panahong ito ay nananatiling hindi sigurado, dahil ang mga tirahan ng mga unang fossil na ito ay limitado sa Gitnang Silangan at sa Mediterranean malapit sa Africa. Ang pinakasimpleng kaso ay isang solong pag -areglo kasama ang isang ruta ng paglilipat mula sa Africa hanggang Eurasia, na lumampas sa mga hadlang sa heograpiya tulad ng Himalayas. Ang isa pang modelo ay nagmumungkahi ng maraming mga alon ng paglipat, ang una kung saan kumalat mula sa Africa kasama ang baybayin ng India Ocean hanggang sa Timog Silangang Asya at Australia, at pagkatapos ay kumalat sa hilagang Eurasia. Karamihan sa mga pag -aaral na ito ay nagpapatunay na ang AMF ay kumalat sa kabila ng Africa bandang 60,000 taon na ang nakalilipas. Kaugnay nito, ang mga halimbawang Australya-Melanesian (kabilang ang Papua) na mga halimbawa ay nagpapakita ng higit na pagkakapareho sa mga halimbawa ng Africa kaysa sa anumang iba pang serye ng heograpiya sa mga pangunahing sangkap na pagsusuri ng mga modelo ng homology. Sinusuportahan ng paghahanap na ito ang hypothesis na ang unang mga grupo ng pamamahagi ng AMF sa kahabaan ng timog na gilid ng Eurasia ay lumitaw nang direkta sa Africa22,68 nang walang makabuluhang pagbabago sa morphological bilang tugon sa mga tiyak na klima o iba pang mga makabuluhang kondisyon.
Tungkol sa paglago ng allometric, ang pagsusuri gamit ang mga sangkap ng hugis na nagmula sa isang iba't ibang mga set ng data na na -normalize ng laki ng centroid ay nagpakita ng isang makabuluhang trend ng allometric sa PC6 at PC10. Ang parehong mga sangkap ay nauugnay sa hugis ng noo at mga bahagi ng mukha, na kung saan ay mas makitid habang ang laki ng bungo ay tumataas. Ang mga Northeast Asians at Amerikano ay may posibilidad na magkaroon ng tampok na ito at medyo may malaking bungo. Ang paghahanap na ito ay sumasalungat sa naunang naiulat na mga pattern ng allometric kung saan ang mas malaking talino ay may medyo mas malawak na mga frontal lobes sa tinatawag na "Broca's Cap" na rehiyon, na nagreresulta sa pagtaas ng frontal lobe width34. Ang mga pagkakaiba na ito ay ipinaliwanag sa pamamagitan ng mga pagkakaiba -iba sa mga sample set; Sinuri ng aming pag-aaral ang mga allometric na pattern ng pangkalahatang laki ng cranial gamit ang mga modernong populasyon, at ang mga paghahambing na pag-aaral ay tumutugon sa mga pangmatagalang mga uso sa ebolusyon ng tao na may kaugnayan sa laki ng utak.
Tungkol sa facial allometry, ang isang pag -aaral gamit ang biometric data78 ay natagpuan na ang hugis at sukat ng mukha ay maaaring bahagyang nakakaugnay, samantalang ang aming pag -aaral ay natagpuan na ang mas malaking mga bungo ay may posibilidad na maiugnay sa mas mataas, mas makitid na mga mukha. Gayunpaman, ang pare -pareho ng data ng biometric ay hindi maliwanag; Ang mga pagsubok sa regression na paghahambing ng ontogenetic allometry at static allometry ay nagpapakita ng iba't ibang mga resulta. Ang isang allometric na ugali patungo sa isang spherical na hugis ng bungo dahil sa pagtaas ng taas ay naiulat din; Gayunpaman, hindi namin sinuri ang data ng taas. Ang aming pag -aaral ay nagpapakita na walang data na allometric na nagpapakita ng isang ugnayan sa pagitan ng mga proporsyon ng globular na globular at pangkalahatang laki ng cranial per se.
Bagaman ang aming kasalukuyang pag -aaral ay hindi nakikitungo sa data sa mga extrinsic variable na kinakatawan ng mga kondisyon ng klima o pandiyeta na malamang na maimpluwensyahan ang morpolohiya ng cranial, ang malaking hanay ng data ng homologous 3D cranial na mga modelo ng ibabaw na ginamit sa pag -aaral na ito ay makakatulong na suriin ang mga correlated phenotypic morphological variation. Ang mga kadahilanan sa kapaligiran tulad ng diyeta, klima at nutrisyon na kondisyon, pati na rin ang mga neutral na puwersa tulad ng paglipat, daloy ng gene at genetic drift.
Kasama sa pag -aaral na ito ang 342 na mga specimens ng mga bungo ng lalaki na nakolekta mula sa 148 populasyon sa 9 na mga yunit ng heograpiya (Talahanayan 1). Karamihan sa mga grupo ay mga geograpikong katutubong specimens, habang ang ilang mga grupo sa Africa, Northeast/Timog Silangang Asya at ang Amerika (nakalista sa italics) ay tinukoy ng etniko. Maraming mga specimen ng cranial ang napili mula sa database ng pagsukat ng cranial ayon sa kahulugan ng pagsukat ng Martin cranial na ibinigay ni Tsunehiko Hanihara. Napili namin ang mga kinatawan ng mga bungo ng lalaki mula sa lahat ng mga pangkat etniko sa buong mundo. Upang matukoy ang mga miyembro ng bawat pangkat, kinakalkula namin ang mga distansya ng Euclidean batay sa 37 na mga sukat ng cranial mula sa pangkat ay nangangahulugang para sa lahat ng mga indibidwal na kabilang sa pangkat na iyon. Sa karamihan ng mga kaso, pinili namin ang mga sample ng 1–4 na may pinakamaliit na distansya mula sa ibig sabihin (Karagdagang Talahanayan S4). Para sa mga pangkat na ito, ang ilang mga sample ay random na napili kung hindi sila nakalista sa database ng pagsukat ng Hahara.
Para sa paghahambing sa istatistika, ang 148 mga sample ng populasyon ay pinagsama sa mga pangunahing yunit ng heograpiya, tulad ng ipinapakita sa Talahanayan 1. Ang pangkat na "Africa" ay binubuo lamang ng mga sample mula sa rehiyon ng sub-Saharan. Ang mga specimen mula sa North Africa ay kasama sa "Gitnang Silangan" kasama ang mga ispesimen mula sa West Asia na may katulad na mga kondisyon. Ang pangkat ng Northeast Asian ay may kasamang mga tao lamang ng di-European na paglusong, at ang pangkat ng Amerikano ay may kasamang mga Katutubong Amerikano lamang. Sa partikular, ang pangkat na ito ay ipinamamahagi sa isang malawak na lugar ng mga kontinente ng North at South American, sa isang iba't ibang mga kapaligiran. Gayunpaman, isinasaalang -alang namin ang halimbawang US sa loob ng nag -iisang yunit ng heograpiya na ito, na binigyan ng kasaysayan ng demograpiko ng mga Katutubong Amerikano na itinuturing na nagmula sa Northeast Asian na pinagmulan, anuman ang maraming paglilipat 80.
Naitala namin ang 3D na data ng ibabaw ng mga magkakaibang mga specimen ng bungo gamit ang isang high-resolution na 3D scanner (Einscan Pro sa pamamagitan ng nagniningning na 3D Co Ltd, minimum na resolusyon: 0.5 mm, https://www.shining3d.com/) at pagkatapos ay nabuo ang isang mesh. Ang modelo ng mesh ay binubuo ng humigit -kumulang na 200,000-400,000 mga vertice, at ang kasama na software ay ginagamit upang punan ang mga butas at makinis na mga gilid.
Sa unang hakbang, ginamit namin ang data ng pag-scan mula sa anumang bungo upang lumikha ng isang solong-template na modelo ng bungo ng mesh na binubuo ng 4485 na mga vertice (8728 polygonal na mukha). Ang batayan ng rehiyon ng bungo, na binubuo ng sphenoid bone, petrous temporal bone, palate, maxillary alveoli, at ngipin, ay tinanggal mula sa modelo ng template mesh. Ang dahilan ay ang mga istrukturang ito ay minsan hindi kumpleto o mahirap makumpleto dahil sa manipis o manipis na matalim na mga bahagi tulad ng mga pterygoid na ibabaw at mga proseso ng styloid, pagsusuot ng ngipin at/o hindi pantay na hanay ng mga ngipin. Ang base ng bungo sa paligid ng Foramen Magnum, kabilang ang base, ay hindi na -resect dahil ito ay isang mahahalagang lokasyon ng anatomically para sa lokasyon ng mga kasukasuan ng cervical at ang taas ng bungo ay dapat masuri. Gumamit ng mga singsing ng salamin upang makabuo ng isang template na simetriko sa magkabilang panig. Magsagawa ng isotropic meshing upang mai -convert ang mga polygonal na hugis upang maging equilateral hangga't maaari.
Susunod, ang 56 mga landmark ay naatasan sa anatomically kaukulang mga vertice ng modelo ng template gamit ang HBM-rugle software. Tinitiyak ng mga setting ng landmark ang kawastuhan at katatagan ng pagpoposisyon ng landmark at matiyak ang homology ng mga lokasyon na ito sa nabuong modelo ng homology. Maaari silang makilala batay sa kanilang mga tiyak na katangian, tulad ng ipinapakita sa Karagdagang Table S5 at Karagdagang Larawan S3. Ayon sa Bookstein's Definition81, ang karamihan sa mga landmark na ito ay mga type I landmark na matatagpuan sa intersection ng tatlong mga istraktura, at ang ilan ay mga uri ng II na may mga puntos na may pinakamataas na kurbada. Maraming mga landmark ang inilipat mula sa mga puntos na tinukoy para sa mga linear na pagsukat ng cranial sa kahulugan ni Martin 36. Tinukoy namin ang parehong 56 na mga landmark para sa mga na -scan na mga modelo ng 342 na mga specimen ng bungo, na manu -manong itinalaga sa anatomically na kaukulang mga vertice upang makabuo ng mas tumpak na mga modelo ng homology sa susunod na seksyon.
Ang isang head-centric coordinate system ay tinukoy upang ilarawan ang data ng pag-scan at template, tulad ng ipinapakita sa Karagdagang Larawan S4. Ang eroplano ng XZ ay ang eroplano na pahalang na eroplano na dumadaan sa pinakamataas na punto (kahulugan ni Martin: bahagi) ng superyor na gilid ng kaliwa at kanang panlabas na mga kanal ng pandinig at ang pinakamababang punto (kahulugan ni Martin: orbit) ng ibabang gilid ng kaliwang orbit . . Ang X axis ay ang linya na nagkokonekta sa kaliwa at kanang panig, at ang X+ ay ang kanang bahagi. Ang eroplano ng YZ ay dumadaan sa gitna ng kaliwa at kanang bahagi at ang ugat ng ilong: y+ pataas, z+ pasulong. Ang sanggunian (pinagmulan: zero coordinate) ay nakatakda sa intersection ng eroplano ng YZ (midplane), eroplano ng XZ (eroplano ng Frankfort) at eroplano ng XY (coronal plane).
Ginamit namin ang HBM-rugle software (Medic Engineering, Kyoto, http://www.rugle.co.jp/) upang lumikha ng isang homologous mesh model sa pamamagitan ng pagsasagawa ng template na umaangkop gamit ang 56 mga puntos ng landmark (kaliwang bahagi ng Larawan 1). Ang pangunahing bahagi ng software, na orihinal na binuo ng Center for Digital Human Research sa Institute of Advanced Industrial Science and Technology sa Japan, ay tinatawag na HBM at may mga pag -andar para sa mga angkop na template gamit ang mga landmark at paglikha ng mga pinong mga modelo ng mesh gamit ang pagkahati sa ibabaw82. Ang kasunod na bersyon ng software (MHBM) 83 ay nagdagdag ng isang tampok para sa pattern na umaangkop nang walang mga landmark upang mapabuti ang angkop na pagganap. Pinagsasama ng HBM-Rugle ang software ng MHBM na may mga karagdagang tampok na friendly na gumagamit kabilang ang pagpapasadya ng mga coordinate system at muling pagbabago ng data ng pag-input. Ang pagiging maaasahan ng katumpakan ng software na angkop ay nakumpirma sa maraming pag -aaral52,54,55,56,57,58,59,60.
Kapag umaangkop sa isang template ng HBM-rugle gamit ang mga landmark, ang modelo ng mesh ng template ay superimpos pagkatapos ay sa pamamagitan ng hindi pagtibok na pagpapapangit ng mesh ay umaangkop sa template sa data ng target na pag-scan. Ang angkop na proseso na ito ay paulit -ulit na paulit -ulit gamit ang iba't ibang mga halaga ng dalawang angkop na mga parameter upang mapabuti ang kawastuhan ng angkop. Ang isa sa mga parameter na ito ay naglilimita sa distansya sa pagitan ng modelo ng template ng grid at ang data ng target na pag -scan, at ang iba pang mga parusahan ang distansya sa pagitan ng mga landmark ng template at mga target na landmark. Ang deformed na template mesh model ay pagkatapos ay nahahati gamit ang cyclic surface subdivision algorithm 82 upang lumikha ng isang mas pino na modelo ng mesh na binubuo ng 17,709 na mga vertice (34,928 polygons). Sa wakas, ang partitioned template grid model ay akma sa target na data ng pag -scan upang makabuo ng isang modelo ng homology. Dahil ang mga lokasyon ng landmark ay bahagyang naiiba sa mga nasa data ng target na pag-scan, ang modelo ng homology ay maayos na inilarawan ang mga ito gamit ang head orientation coordinate system na inilarawan sa nakaraang seksyon. Ang average na distansya sa pagitan ng kaukulang mga homologous model landmark at target na data ng pag -scan sa lahat ng mga sample ay <0.01 mm. Kinakalkula gamit ang HBM-rugle function, ang average na distansya sa pagitan ng mga puntos ng data ng homology at mga data ng target na pag-scan ay 0.322 mm (Karagdagang Table S2).
Upang ipaliwanag ang mga pagbabago sa morphology ng cranial, 17,709 vertice (53,127 XYZ coordinates) ng lahat ng mga homologous models ay nasuri ng Principal Component Analysis (PCA) gamit ang HBS software na nilikha ng Center for Digital Human Science sa Institute of Advanced Industrial Science and Technology. , Japan (Dealer ng Pamamahagi: Medic Engineering, Kyoto, http://www.rugle.co.jp/). Pagkatapos ay sinubukan naming mag -aplay ng PCA sa hindi formal na set ng data at ang set ng data na na -normalize ng laki ng centroid. Sa gayon, ang PCA batay sa data na hindi na -standardized ay mas malinaw na makilala ang cranial na hugis ng siyam na yunit ng heograpiya at mapadali ang interpretasyon ng sangkap kaysa sa PCA gamit ang pamantayang data.
Ang artikulong ito ay nagtatanghal ng bilang ng mga napansin na pangunahing sangkap na may kontribusyon na higit sa 1% ng kabuuang pagkakaiba -iba. Upang matukoy ang mga pangunahing sangkap na pinaka -epektibo sa mga pagkakaiba -iba ng mga grupo sa mga pangunahing yunit ng heograpiya, ang pagtatasa ng operating characteristic (ROC) na pagsusuri ay inilapat sa mga pangunahing sangkap (PC) na mga marka na may kontribusyon na higit sa 2% 84. Ang pagsusuri na ito ay bumubuo ng isang curve ng posibilidad para sa bawat sangkap ng PCA upang mapabuti ang pagganap ng pag -uuri at tama na ihambing ang mga plot sa pagitan ng mga pangkat ng heograpiya. Ang antas ng diskriminasyong kapangyarihan ay maaaring masuri ng lugar sa ilalim ng curve (AUC), kung saan ang mga sangkap ng PCA na may mas malaking halaga ay mas mahusay na makikilala sa pagitan ng mga pangkat. Ang isang pagsubok na chi-square ay pagkatapos ay isinagawa upang masuri ang antas ng kabuluhan. Ang pagsusuri ng ROC ay isinagawa sa Microsoft Excel gamit ang Bell Curve para sa Excel Software (bersyon 3.21).
Upang mailarawan ang mga pagkakaiba -iba ng heograpiya sa morpolohiya ng cranial, ang mga pagkakalat ay nilikha gamit ang mga marka ng PC na pinaka -epektibong nakikilala na mga grupo mula sa mga pangunahing yunit ng heograpiya. Upang bigyang kahulugan ang mga pangunahing sangkap, gumamit ng isang mapa ng kulay upang mailarawan ang mga modelo ng mga vertice na lubos na nakakaugnay sa mga pangunahing sangkap. Bilang karagdagan, ang mga virtual na representasyon ng mga dulo ng pangunahing mga axes ng sangkap na matatagpuan sa ± 3 standard na paglihis (SD) ng mga pangunahing marka ng sangkap ay kinakalkula at ipinakita sa pandagdag na video.
Ang allometry ay ginamit upang matukoy ang ugnayan sa pagitan ng hugis ng bungo at laki ng mga kadahilanan na nasuri sa pagsusuri ng PCA. Ang pagsusuri ay may bisa para sa mga pangunahing sangkap na may mga kontribusyon> 1%. Ang isang limitasyon ng PCA na ito ay ang mga sangkap na hugis ay hindi maaaring isa-isa na magpahiwatig ng hugis dahil ang hindi normal na set ng data ay hindi tinanggal ang lahat ng mga dimensional na kadahilanan. Bilang karagdagan sa paggamit ng mga hindi formal na set ng data, sinuri din namin ang mga allometric na mga uso gamit ang mga set ng bahagi ng PC batay sa normalized na data ng laki ng sentroid na inilalapat sa mga pangunahing sangkap na may mga kontribusyon> 1%.
Ang mga trend ng allometric ay nasubok gamit ang equation y = axb 85 kung saan ang Y ay ang hugis o proporsyon ng isang sangkap na hugis, ang X ay ang laki ng sentro (Karagdagang Talahanayan S2), ang A ay isang palaging halaga, at ang B ay ang allometric coefficient. Ang pamamaraang ito ay karaniwang nagpapakilala ng mga pag -aaral ng paglago ng allometric sa geometric morphometry78,86. Ang pagbabagong logarithmic ng formula na ito ay: log y = b × log x + log a. Ang pagsusuri ng pagkadismaya gamit ang hindi bababa sa pamamaraan ng mga parisukat ay inilapat upang makalkula ang A at B. Kapag ang Y (laki ng Centroid) at X (mga marka ng PC) ay nagbago ng logarithmically, ang mga halagang ito ay dapat maging positibo; Gayunpaman, ang hanay ng mga pagtatantya para sa X ay naglalaman ng mga negatibong halaga. Bilang isang solusyon, idinagdag namin ang pag -ikot sa ganap na halaga ng pinakamaliit na bahagi kasama ang 1 para sa bawat bahagi sa bawat sangkap at inilapat ang isang pagbabagong logarithmic sa lahat ng mga na -convert na positibong fraction. Ang kahalagahan ng mga coefficient ng allometric ay nasuri gamit ang isang pagsubok na t two-tailed na mag-aaral. Ang mga kalkulasyon ng istatistika upang subukan ang paglago ng allometric ay isinagawa gamit ang mga curves ng kampanilya sa software ng Excel (bersyon 3.21).
Wolpoff, MH climatic effects sa mga butas ng ilong ng balangkas. Oo. J. Phys. Sangkatauhan. 29, 405–423. https://doi.org/10.1002/ajpa.1330290315 (1968).
Beals, KL ulo ng ulo at stress sa klima. Oo. J. Phys. Sangkatauhan. 37, 85–92. https://doi.org/10.1002/ajpa.1330370111 (1972).
Oras ng Mag-post: Abr-02-2024