Salamat sa pagbisita sa Nature.com. Ang bersyon ng browser na iyong ginagamit ay may limitadong suporta sa CSS. Para sa pinakamahusay na resulta, inirerekomenda namin ang paggamit ng mas bagong bersyon ng iyong browser (o pag-off ng compatibility mode sa Internet Explorer). Samantala, upang matiyak ang patuloy na suporta, ipinapakita namin ang site nang walang styling o JavaScript.
Sinuri ng pag-aaral na ito ang rehiyonal na pagkakaiba-iba sa morpolohiya ng bungo ng tao gamit ang isang geometric homology model batay sa scan data mula sa 148 na grupong etniko sa buong mundo. Gumagamit ang pamamaraang ito ng teknolohiya ng template fitting upang makabuo ng mga homologous mesh sa pamamagitan ng pagsasagawa ng mga non-rigid transformation gamit ang isang iterative nearest point algorithm. Sa pamamagitan ng paglalapat ng principal component analysis sa 342 piling homologous model, ang pinakamalaking pagbabago sa pangkalahatang laki ay natagpuan at malinaw na nakumpirma para sa isang maliit na bungo mula sa Timog Asya. Ang pangalawang pinakamalaking pagkakaiba ay ang ratio ng haba sa lapad ng neurocranium, na nagpapakita ng kaibahan sa pagitan ng mga pahabang bungo ng mga Aprikano at ng mga convex na bungo ng mga Hilagang-Silangang Asyano. Mahalagang tandaan na ang sangkap na ito ay walang gaanong kinalaman sa facial contouring. Ang mga kilalang katangian ng mukha tulad ng nakausling pisngi sa mga Hilagang-Silangang Asyano at mga compact maxillary bones sa mga Europeo ay muling pinagtibay. Ang mga pagbabagong ito sa mukha ay malapit na nauugnay sa contour ng bungo, lalo na ang antas ng inclination ng mga frontal at occipital bones. Ang mga allometric pattern ay natagpuan sa mga proporsyon ng mukha kaugnay ng pangkalahatang laki ng bungo; Sa mas malalaking bungo, ang mga balangkas ng mukha ay may posibilidad na maging mas mahaba at mas makitid, tulad ng naipakita sa maraming Katutubong Amerikano at Hilagang-Silangang Asya. Bagama't hindi isinama sa aming pag-aaral ang datos sa mga baryabol sa kapaligiran na maaaring makaimpluwensya sa morpolohiya ng bungo, tulad ng klima o mga kondisyon sa pagkain, ang isang malaking hanay ng datos ng mga homologous na pattern ng bungo ay magiging kapaki-pakinabang sa paghahanap ng iba't ibang paliwanag para sa mga katangian ng skeletal phenotypic.
Matagal nang pinag-aralan ang mga pagkakaibang heograpikal sa hugis ng bungo ng tao. Maraming mananaliksik ang sumuri sa pagkakaiba-iba ng adaptasyon sa kapaligiran at/o natural na seleksyon, partikular na ang mga salik ng klima1,2,3,4,5,6,7 o ang tungkulin ng pagnguya depende sa mga kondisyon ng nutrisyon5,8,9,10, 11,12. 13. . Bukod pa rito, ang ilang pag-aaral ay nakatuon sa mga bottleneck effect, genetic drift, gene flow, o mga stochastic evolutionary process na dulot ng mga neutral gene mutations14,15,16,17,18,19,20,21,22,23. Halimbawa, ang spherical na hugis ng isang mas malawak at mas maikling cranial vault ay ipinaliwanag bilang isang adaptasyon sa selective pressure ayon sa Allen's rule24, na nagsasabing ang mga mammal ay nagpapaliit sa pagkawala ng init sa pamamagitan ng pagbabawas ng body surface area kumpara sa volume2,4,16,17,25. Bukod pa rito, ipinaliwanag ng ilang pag-aaral gamit ang tuntunin ni Bergmann26 ang ugnayan sa pagitan ng laki ng bungo at temperatura3,5,16,25,27, na nagmumungkahi na ang pangkalahatang sukat ay may posibilidad na maging mas malaki sa mas malamig na mga rehiyon upang maiwasan ang pagkawala ng init. Ang mekanismong impluwensya ng stress sa pagnguya sa pattern ng paglaki ng cranial vault at mga buto sa mukha ay pinagdedebatihan kaugnay ng mga kondisyon sa pagkain na nagreresulta mula sa kultura ng pagluluto o mga pagkakaiba sa pamumuhay sa pagitan ng mga magsasaka at mga mangangaso-manggakuha8,9,11,12,28. Ang pangkalahatang paliwanag ay ang nabawasang presyon ng pagnguya ay binabawasan ang katigasan ng mga buto at kalamnan sa mukha. Ilang pandaigdigang pag-aaral ang nag-ugnay sa pagkakaiba-iba ng hugis ng bungo pangunahin sa mga phenotypic na kahihinatnan ng neutral genetic distance sa halip na sa adaptasyon sa kapaligiran21,29,30,31,32. Ang isa pang paliwanag para sa mga pagbabago sa hugis ng bungo ay batay sa konsepto ng isometric o allometric growth6,33,34,35. Halimbawa, ang mas malalaking utak ay may posibilidad na magkaroon ng medyo mas malapad na frontal lobes sa tinatawag na rehiyon ng "Broca's cap", at ang lapad ng mga frontal lobes ay tumataas, isang proseso ng ebolusyon na isinasaalang-alang batay sa allometric growth. Bukod pa rito, isang pag-aaral na sumusuri sa mga pangmatagalang pagbabago sa hugis ng bungo ang nakatuklas ng isang allometric tendency patungo sa brachycephaly (ang tendensiya ng bungo na maging mas spherical) kasabay ng pagtaas ng taas33.
Ang mahabang kasaysayan ng pananaliksik sa morpolohiya ng bungo ay kinabibilangan ng mga pagtatangka na tukuyin ang mga pinagbabatayang salik na responsable para sa iba't ibang aspeto ng pagkakaiba-iba ng mga hugis ng bungo. Ang mga tradisyonal na pamamaraan na ginamit sa maraming naunang pag-aaral ay batay sa bivariate linear measurement data, kadalasang gumagamit ng mga kahulugan nina Martin o Howell36,37. Kasabay nito, marami sa mga nabanggit na pag-aaral ang gumamit ng mas advanced na mga pamamaraan batay sa spatial 3D geometric morphometry (GM) technology5,7,10,11,12,13,17,20,27,34,35,38. 39. Halimbawa, ang sliding semilandmark method, batay sa bending energy minimization, ang pinakakaraniwang ginagamit na pamamaraan sa transgenic biology. Nagpo-project ito ng mga semi-landmark ng template sa bawat sample sa pamamagitan ng pag-slide sa isang kurba o ibabaw38,40,41,42,43,44,45,46. Kabilang ang mga naturang superposition method, karamihan sa mga 3D GM na pag-aaral ay gumagamit ng generalized Procrustes analysis, ang iterative nearest point (ICP) algorithm 47 upang payagan ang direktang paghahambing ng mga hugis at pagkuha ng mga pagbabago. Bilang alternatibo, ang pamamaraang thin plate spline (TPS)48,49 ay malawakang ginagamit din bilang isang hindi matibay na pamamaraan ng pagbabagong-anyo para sa pagmamapa ng mga pagkakahanay ng semilandmark sa mga hugis na nakabatay sa mesh.
Sa pag-unlad ng mga praktikal na 3D whole-body scanner mula noong huling bahagi ng ika-20 siglo, maraming pag-aaral ang gumamit ng mga 3D whole-body scanner para sa mga sukat ng laki50,51. Ginamit ang scan data upang kunin ang mga dimensyon ng katawan, na nangangailangan ng paglalarawan ng mga hugis ng ibabaw bilang mga ibabaw sa halip na mga point cloud. Ang pattern fitting ay isang pamamaraan na binuo para sa layuning ito sa larangan ng computer graphics, kung saan ang hugis ng isang ibabaw ay inilalarawan ng isang polygonal mesh model. Ang unang hakbang sa pattern fitting ay ang paghahanda ng isang mesh model na gagamitin bilang isang template. Ang ilan sa mga vertex na bumubuo sa pattern ay mga landmark. Ang template ay pagkatapos ay binabago ang hugis at inaayon sa ibabaw upang mabawasan ang distansya sa pagitan ng template at ng point cloud habang pinapanatili ang mga lokal na katangian ng hugis ng template. Ang mga landmark sa template ay tumutugma sa mga landmark sa point cloud. Gamit ang template fitting, lahat ng scan data ay maaaring ilarawan bilang isang mesh model na may parehong bilang ng mga data point at parehong topology. Bagama't ang tumpak na homology ay umiiral lamang sa mga posisyon ng landmark, maaaring ipagpalagay na mayroong pangkalahatang homology sa pagitan ng mga nabuo na modelo dahil ang mga pagbabago sa geometry ng mga template ay maliit. Samakatuwid, ang mga grid model na nilikha sa pamamagitan ng template fitting ay minsan tinatawag na homology models52. Ang bentahe ng template fitting ay ang template ay maaaring i-deform at i-adjust sa iba't ibang bahagi ng target na bagay na malapit sa ibabaw ngunit malayo rito (halimbawa, ang zygomatic arch at ang temporal na rehiyon ng bungo) nang hindi naaapektuhan ang isa't isa. deformation. Sa ganitong paraan, ang template ay maaaring ikabit sa mga sumasangang bagay tulad ng torso o braso, habang ang balikat ay nakatayo. Ang disbentaha ng template fitting ay ang mas mataas na gastos sa pagkalkula ng mga paulit-ulit na pag-ulit, gayunpaman, salamat sa mga makabuluhang pagpapabuti sa pagganap ng computer, hindi na ito isang isyu. Sa pamamagitan ng pagsusuri sa mga coordinate value ng mga vertex na bumubuo sa mesh model gamit ang mga multivariate analysis techniques tulad ng principal component analysis (PCA), posibleng suriin ang mga pagbabago sa buong hugis ng ibabaw at virtual na hugis sa anumang posisyon sa distribution. Kalkulahin at i-visualize53. Sa kasalukuyan, ang mga mesh model na nabuo sa pamamagitan ng template fitting ay malawakang ginagamit sa shape analysis sa iba't ibang larangan52,54,55,56,57,58,59,60.
Ang mga pagsulong sa teknolohiya ng flexible mesh recording, kasama ang mabilis na pag-unlad ng mga portable 3D scanning device na may kakayahang mag-scan sa mas mataas na resolution, bilis, at mobility kaysa sa CT, ay ginagawang mas madali ang pagtatala ng 3D surface data anuman ang lokasyon. Kaya, sa larangan ng biological antropology, ang mga bagong teknolohiyang ito ay nagpapahusay sa kakayahang i-quantify at i-statistikal na suriin ang mga specimen ng tao, kabilang ang mga specimen ng bungo, na siyang layunin ng pag-aaral na ito.
Sa buod, ang pag-aaral na ito ay gumagamit ng advanced na 3D homology modeling technology batay sa template matching (Figure 1) upang suriin ang 342 na specimen ng bungo na pinili mula sa 148 na populasyon sa buong mundo sa pamamagitan ng mga paghahambing na heograpiko sa buong mundo. Pagkakaiba-iba ng morpolohiya ng bungo (Talahanayan 1). Upang isaalang-alang ang mga pagbabago sa morpolohiya ng bungo, inilapat namin ang mga pagsusuri ng PCA at receiver operating characteristic (ROC) sa data set ng homology model na aming nabuo. Ang mga natuklasan ay makakatulong sa mas mahusay na pag-unawa sa mga pandaigdigang pagbabago sa morpolohiya ng bungo, kabilang ang mga rehiyonal na pattern at pababang pagkakasunud-sunod ng pagbabago, mga magkakaugnay na pagbabago sa pagitan ng mga segment ng bungo, at ang pagkakaroon ng mga allometric trend. Bagama't hindi tinutugunan ng pag-aaral na ito ang datos sa mga extrinsic variable na kinakatawan ng klima o mga kondisyon sa pagkain na maaaring makaimpluwensya sa morpolohiya ng bungo, ang mga heograpikong pattern ng morpolohiya ng bungo na dokumentado sa aming pag-aaral ay makakatulong na tuklasin ang mga environmental, biomechanical, at genetic na mga salik ng pagkakaiba-iba ng bungo.
Ipinapakita ng Talahanayan 2 ang mga eigenvalue at PCA contribution coefficients na inilapat sa isang unstandardized dataset na may 17,709 vertices (53,127 XYZ coordinates) ng 342 homologous skull models. Bilang resulta, 14 na pangunahing bahagi ang natukoy, na ang kontribusyon sa kabuuang variance ay higit sa 1%, at ang kabuuang bahagi ng variance ay 83.68%. Ang mga loading vector ng 14 na pangunahing bahagi ay naitala sa Supplementary Table S1, at ang mga component score na kinalkula para sa 342 skull sample ay ipinapakita sa Supplementary Table S2.
Sinuri ng pag-aaral na ito ang siyam na pangunahing bahagi na may mga kontribusyon na higit sa 2%, na ang ilan ay nagpapakita ng malaki at makabuluhang pagkakaiba-iba sa heograpiya sa morpolohiya ng bungo. Ipinapakita ng Figure 2 ang mga kurba na nabuo mula sa pagsusuri ng ROC upang ilarawan ang pinakamabisang mga bahagi ng PCA para sa paglalarawan o paghihiwalay ng bawat kumbinasyon ng mga sample sa mga pangunahing yunit ng heograpiya (hal., sa pagitan ng mga bansang Aprikano at hindi Aprikano). Hindi sinubukan ang kumbinasyon ng Polynesian dahil sa maliit na laki ng sample na ginamit sa pagsusulit na ito. Ang datos tungkol sa kahalagahan ng mga pagkakaiba sa AUC at iba pang pangunahing istatistika na kinalkula gamit ang pagsusuri ng ROC ay ipinapakita sa Karagdagang Talahanayan S3.
Ang mga kurba ng ROC ay inilapat sa siyam na pangunahing pagtatantya ng bahagi batay sa isang vertex dataset na binubuo ng 342 na modelo ng lalaking homologous skull. AUC: Ang lawak sa ilalim ng kurba sa 0.01% na kahalagahan na ginamit upang maiba ang bawat kombinasyong heograpiko mula sa iba pang kabuuang kombinasyon. Ang TPF ay true positive (epektibong diskriminasyon), ang FPF ay false positive (hindi wastong diskriminasyon).
Ang interpretasyon ng kurba ng ROC ay nakabuod sa ibaba, na nakatuon lamang sa mga bahaging maaaring magpaiba sa mga grupo ng paghahambing sa pamamagitan ng pagkakaroon ng malaki o medyo malaking AUC at mataas na antas ng kahalagahan na may probabilidad na mas mababa sa 0.001. Ang complex ng Timog Asya (Larawan 2a), na pangunahing binubuo ng mga sample mula sa India, ay may malaking pagkakaiba sa iba pang mga sample na may magkahalong heograpiya dahil ang unang bahagi (PC1) ay may mas malaking AUC (0.856) kumpara sa iba pang mga bahagi. Ang isang katangian ng complex ng Africa (Larawan 2b) ay ang medyo malaking AUC ng PC2 (0.834). Ang mga Austro-Melanesian (Larawan 2c) ay nagpakita ng katulad na trend sa mga Sub-Saharan African sa pamamagitan ng PC2 na may medyo mas malaking AUC (0.759). Ang mga Europeo (Larawan 2d) ay malinaw na nagkakaiba sa kombinasyon ng PC2 (AUC = 0.801), PC4 (AUC = 0.719) at PC6 (AUC = 0.671), ang sample ng Hilagang-Silangang Asya (Larawan 2e) ay may malaking pagkakaiba sa PC4, na may medyo mas mataas na 0.714, at ang pagkakaiba mula sa PC3 ay mahina (AUC = 0.688). Ang mga sumusunod na grupo ay natukoy din na may mas mababang mga halaga ng AUC at mas mataas na antas ng kahalagahan: Ang mga resulta para sa PC7 (AUC = 0.679), PC4 (AUC = 0.654) at PC1 (AUC = 0.649) ay nagpakita na ang mga Katutubong Amerikano (Larawan 2f) na may mga partikular na katangian na nauugnay sa mga sangkap na ito, ang mga Timog-Silangang Asyano (Larawan 2g) ay nag-iba sa PC3 (AUC = 0.660) at PC9 (AUC = 0.663), ngunit ang pattern para sa mga sample mula sa Gitnang Silangan (Larawan 2h) (kabilang ang Hilagang Africa) ay tumutugma. Kung ikukumpara sa iba ay wala namang gaanong pagkakaiba.
Sa susunod na hakbang, upang biswal na mabigyang-kahulugan ang mga vertex na may mataas na kaugnayan, ang mga bahagi ng ibabaw na may mataas na halaga ng karga na higit sa 0.45 ay kinulayan ng impormasyon ng mga coordinate ng X, Y, at Z, gaya ng ipinapakita sa Figure 3. Ang pulang bahagi ay nagpapakita ng mataas na kaugnayan sa mga coordinate ng X-axis, na tumutugma sa pahalang na nakahalang direksyon. Ang berdeng rehiyon ay lubos na nauugnay sa patayong coordinate ng Y axis, at ang maitim na asul na rehiyon ay lubos na nauugnay sa sagittal coordinate ng Z axis. Ang mapusyaw na asul na rehiyon ay nauugnay sa mga Y coordinate axes at Z coordinate axes; pink – halo-halong bahagi na nauugnay sa X at Z coordinate axes; dilaw – bahagi na nauugnay sa X at Y coordinate axes; Ang puting bahagi ay binubuo ng X, Y at Z coordinate axis na nakalarawan. Samakatuwid, sa threshold ng halaga ng karga na ito, ang PC 1 ay pangunahing nauugnay sa buong ibabaw ng bungo. Ang 3 SD virtual na hugis ng bungo sa kabilang panig ng component axis na ito ay inilalarawan din sa figure na ito, at ang mga nakabaluktot na imahe ay ipinakita sa Supplementary Video S1 upang biswal na kumpirmahin na ang PC1 ay naglalaman ng mga salik ng pangkalahatang laki ng bungo.
Ang distribusyon ng dalas ng mga marka ng PC1 (normal fit curve), ang mapa ng kulay ng ibabaw ng bungo ay lubos na nauugnay sa mga vertex ng PC1 (paliwanag ng mga kulay kaugnay ng Ang magnitude ng magkabilang panig ng aksis na ito ay 3 SD. Ang iskala ay isang berdeng globo na may diyametro na 50 mm.
Ipinapakita ng Figure 3 ang isang frequency distribution plot (normal fit curve) ng mga indibidwal na marka ng PC1 na hiwalay na kinalkula para sa 9 na yunit ng heograpiya. Bukod pa sa mga pagtatantya ng ROC curve (Figure 2), ang mga pagtatantya ng mga South Asian ay sa ilang antas ay makabuluhang nakakiling pakaliwa dahil ang kanilang mga bungo ay mas maliit kaysa sa iba pang mga grupong pangrehiyon. Gaya ng ipinahiwatig sa Table 1, ang mga South Asian na ito ay kumakatawan sa mga grupong etniko sa India kabilang ang Andaman at Nicobar Islands, Sri Lanka at Bangladesh.
Natagpuan ang dimensional coefficient sa PC1. Ang pagkakatuklas ng mga rehiyon at virtual na hugis na may mataas na kaugnayan ay nagresulta sa paglilinaw ng mga form factor para sa mga bahagi maliban sa PC1; gayunpaman, ang mga size factor ay hindi laging ganap na naaalis. Gaya ng ipinapakita sa paghahambing ng mga ROC curve (Figure 2), ang PC2 at PC4 ang pinaka-diskriminatibo, na sinusundan ng PC6 at PC7. Ang PC3 at PC9 ay napakaepektibo sa paghahati ng populasyon ng sample sa mga geographic unit. Kaya, ang mga pares ng component axes na ito ay eskematiko na naglalarawan ng mga scatterplot ng mga PC score at mga color surface na may mataas na kaugnayan sa bawat bahagi, pati na rin ang mga virtual na deformation ng hugis na may mga sukat ng magkabilang panig na 3 SD (Figs. 4, 5, 6). Ang convex hull coverage ng mga sample mula sa bawat geographic unit na kinakatawan sa mga plot na ito ay humigit-kumulang 90%, bagama't mayroong ilang antas ng overlap sa loob ng mga cluster. Ang Table 3 ay nagbibigay ng paliwanag sa bawat bahagi ng PCA.
Mga scatterplot ng mga marka ng PC2 at PC4 para sa mga indibidwal na cranial mula sa siyam na yunit ng heograpiya (itaas) at apat na yunit ng heograpiya (ibaba), mga plot ng kulay ng ibabaw ng bungo ng mga vertex na may mataas na kaugnayan sa bawat PC (kaugnay ng X, Y, Z). Paliwanag ng kulay ng mga axes: tingnan ang teksto), at ang deformasyon ng birtwal na anyo sa magkabilang panig ng mga axes na ito ay 3 SD. Ang iskala ay isang berdeng sphere na may diyametro na 50 mm.
Mga scatterplot ng mga marka ng PC6 at PC7 para sa mga indibidwal na cranial mula sa siyam na yunit ng heograpiya (itaas) at dalawang yunit ng heograpiya (ibaba), mga plot ng kulay ng ibabaw ng cranial para sa mga vertex na may mataas na kaugnayan sa bawat PC (kaugnay ng X, Y, Z). Paliwanag ng kulay ng mga axes: tingnan ang teksto), at ang deformasyon ng birtwal na anyo sa magkabilang panig ng mga axes na ito ay 3 SD. Ang iskala ay isang berdeng globo na may diyametro na 50 mm.
Ang mga scatterplot ng mga marka ng PC3 at PC9 para sa mga indibidwal na bungo mula sa siyam na yunit ng heograpiya (itaas) at tatlong yunit ng heograpiya (ibaba), at mga plot ng kulay ng ibabaw ng bungo (kaugnay ng X, Y, Z axes) ng mga vertex ay lubos na nauugnay sa bawat interpretasyon ng kulay ng PC: cm . teksto), pati na rin ang mga virtual na deformasyon ng hugis sa magkabilang panig ng mga axes na ito na may magnitude na 3 SD. Ang iskala ay isang berdeng globo na may diyametro na 50 mm.
Sa graph na nagpapakita ng mga marka ng PC2 at PC4 (Fig. 4, Supplementary Videos S2, S3 na nagpapakita ng mga deformed na imahe), ipinapakita rin ang surface color map kapag ang load value threshold ay nakatakda nang mas mataas sa 0.4, na mas mababa kaysa sa PC1 dahil ang kabuuang load na pinahahalagahan ng PC2 ay mas mababa kaysa sa PC1.
Paghaba ng mga frontal at occipital lobes sa direksyong sagittal sa kahabaan ng Z-axis (madilim na asul) at ng parietal lobe sa direksyong coronal (pula) sa kulay rosas), ang Y-axis ng occiput (berde) at ang Z-axis ng noo (madilim na asul). Ipinapakita ng graph na ito ang mga marka para sa lahat ng tao sa buong mundo; gayunpaman, kapag ang lahat ng mga sample na binubuo ng isang malaking bilang ng mga grupo ay ipinapakita nang sabay-sabay, ang interpretasyon ng mga scattering pattern ay medyo mahirap dahil sa malaking dami ng overlap; samakatuwid, mula lamang sa apat na pangunahing heograpikong yunit (ibig sabihin, Africa, Australasia-Melanesia, Europe, at Northeast Asia), ang mga sample ay nakakalat sa ibaba ng graph na may 3 SD virtual cranial deformation sa loob ng saklaw na ito ng mga marka ng PC. Sa figure, ang PC2 at PC4 ay mga pares ng marka. Ang mga Aprikano at Austro-Melanesian ay mas magkakapatong at ipinamamahagi sa kanang bahagi, habang ang mga Europeo ay nakakalat sa kaliwang itaas at ang mga Northeast Asian ay may posibilidad na magkumpol patungo sa kaliwang ibabang bahagi. Ipinapakita ng pahalang na axis ng PC2 na ang mga Aprikano/Australyano na Melanesian ay may medyo mas mahabang neurocranium kaysa sa ibang mga tao. Ang PC4, kung saan ang mga kombinasyon ng Europa at hilagang-silangang Asya ay maluwag na nakahiwalay, ay iniuugnay sa relatibong laki at proyeksyon ng mga butong zygomatic at sa lateral contour ng calvarium. Ipinapakita ng scoring scheme na ang mga Europeo ay may medyo makitid na mga butong maxillary at zygomatic, isang mas maliit na espasyo ng temporal fossa na nililimitahan ng zygomatic arch, isang patayong nakataas na frontal bone at isang patag, mababang occipital bone, habang ang mga Hilagang-Silangang Asyano ay may posibilidad na magkaroon ng mas malapad at mas kitang-kitang mga butong zygomatic. Ang frontal lobe ay nakatagilid, ang base ng butong occipital ay nakataas.
Kapag nakatuon sa PC6 at PC7 (Larawan 5) (Mga Karagdagang Video S4, S5 na nagpapakita ng mga deformed na imahe), ang color plot ay nagpapakita ng isang load value threshold na higit sa 0.3, na nagpapahiwatig na ang PC6 ay nauugnay sa maxillary o alveolar morphology (pula: X axis at berde). Y axis), temporal bone shape (asul: Y at Z axes) at occipital bone shape (rosas: X at Z axes). Bilang karagdagan sa lapad ng noo (pula: X-axis), ang PC7 ay nauugnay din sa taas ng anterior maxillary alveoli (berde: Y-axis) at Z-axis head shape sa paligid ng parietotemporal region (madilim na asul). Sa itaas na panel ng Larawan 5, lahat ng geographic sample ay ipinamamahagi ayon sa mga component score ng PC6 at PC7. Dahil ipinapahiwatig ng ROC na ang PC6 ay naglalaman ng mga tampok na natatangi sa Europa at ang PC7 ay kumakatawan sa mga tampok ng Katutubong Amerikano sa pagsusuring ito, ang dalawang rehiyonal na sample na ito ay piling na-plot sa pares na ito ng mga component axes. Ang mga Katutubong Amerikano, bagama't malawak na kasama sa sample, ay nakakalat sa kaliwang sulok sa itaas; Sa kabaligtaran, maraming sampol ng Europa ang may posibilidad na matatagpuan sa ibabang kanang sulok. Ang pares na PC6 at PC7 ay kumakatawan sa makitid na proseso ng alveolar at medyo malawak na neurocranium ng mga Europeo, habang ang mga Amerikano ay nailalarawan sa pamamagitan ng makitid na noo, mas malaking maxilla, at mas malapad at mas matangkad na proseso ng alveolar.
Ipinakita ng pagsusuri ng ROC na ang PC3 at/o PC9 ay karaniwan sa mga populasyon ng Timog-Silangang at Hilagang-Silangang Asya. Alinsunod dito, ang mga pares ng iskor na PC3 (berdeng pang-itaas na mukha sa y-axis) at PC9 (berdeng ibabang mukha sa y-axis) (Larawan 6; Ang mga Supplementary Video S6, S7 ay nagbibigay ng mga binagong imahe) ay sumasalamin sa pagkakaiba-iba ng mga Silangang Asyano, na lubhang naiiba sa mataas na proporsyon ng mukha ng mga Hilagang-Silangang Asyano at sa mababang hugis ng mukha ng mga Timog-Silangang Asyano. Bukod sa mga katangiang ito ng mukha, ang isa pang katangian ng ilang Hilagang-Silangang Asyano ay ang lambda tilt ng occipital bone, habang ang ilang Timog-Silangang Asyano ay may makitid na base ng bungo.
Ang paglalarawan sa itaas ng mga pangunahing bahagi at ang paglalarawan ng PC5 at PC8 ay tinanggal dahil walang natagpuang mga partikular na katangiang panrehiyon sa siyam na pangunahing yunit heograpiko. Ang PC5 ay tumutukoy sa laki ng proseso ng mastoid ng temporal bone, at ang PC8 ay sumasalamin sa kawalaan ng simetriya ng pangkalahatang hugis ng bungo, na parehong nagpapakita ng magkaparehong pagkakaiba-iba sa pagitan ng siyam na kombinasyon ng heograpikong sample.
Bukod sa mga scatterplot ng mga indibidwal na antas ng PCA score, nagbibigay din kami ng mga scatterplot ng group mean para sa pangkalahatang paghahambing. Para dito, isang average cranial homology model ang nilikha mula sa isang vertex data set ng mga indibidwal na homology model mula sa 148 na grupong etniko. Ang mga bivariate plot ng mga score set para sa PC2 at PC4, PC6 at PC7, at PC3 at PC9 ay ipinapakita sa Karagdagang Larawan S1, na lahat ay kinakalkula bilang average skull model para sa sample ng 148 indibidwal. Sa ganitong paraan, itinatago ng mga scatterplot ang mga indibidwal na pagkakaiba sa loob ng bawat grupo, na nagbibigay-daan para sa mas malinaw na interpretasyon ng mga pagkakatulad ng bungo dahil sa pinagbabatayan na mga distribusyon sa rehiyon, kung saan ang mga pattern ay tumutugma sa mga inilalarawan sa mga indibidwal na plot na may mas kaunting overlap. Ipinapakita ng Karagdagang Larawan S2 ang pangkalahatang mean model para sa bawat heograpikong yunit.
Bukod sa PC1, na iniugnay sa pangkalahatang laki (Karagdagang Talahanayan S2), sinuri ang mga ugnayang allometriko sa pagitan ng pangkalahatang laki at hugis ng bungo gamit ang mga dimensyon ng centroid at mga hanay ng mga pagtatantya ng PCA mula sa mga hindi normalisadong datos. Ang mga allometrikong koepisyente, mga konstanteng halaga, mga halaga ng t, at mga halaga ng P sa pagsubok ng kahalagahan ay ipinapakita sa Talahanayan 4. Walang natagpuang makabuluhang mga bahagi ng allometrikong pattern na nauugnay sa pangkalahatang laki ng bungo sa anumang morpolohiya ng bungo sa antas na P < 0.05.
Dahil ang ilang salik ng laki ay maaaring maisama sa mga pagtatantya ng PC batay sa mga hindi normalized na set ng datos, sinuri pa namin ang allometric trend sa pagitan ng laki ng centroid at mga marka ng PC na kinalkula gamit ang mga set ng datos na normalized ng laki ng centroid (ang mga resulta ng PCA at mga set ng marka ay ipinapakita sa Mga Supplementary Tables S6). , C7). Ipinapakita ng Talahanayan 4 ang mga resulta ng allometric analysis. Kaya, natagpuan ang mga makabuluhang allometric trend sa antas na 1% sa PC6 at sa antas na 5% sa PC10. Ipinapakita ng Figure 7 ang mga regression slope ng mga log-linear na ugnayang ito sa pagitan ng mga marka ng PC at laki ng centroid na may mga dummies (±3 SD) sa magkabilang dulo ng laki ng log centroid. Ang marka ng PC6 ay ang ratio ng relatibong taas at lapad ng bungo. Habang tumataas ang laki ng bungo, tumataas ang bungo at mukha, at ang noo, mga socket ng mata at mga butas ng ilong ay may posibilidad na maging mas malapit sa isa't isa sa gilid. Ang pattern ng sample dispersal ay nagmumungkahi na ang proporsyon na ito ay karaniwang matatagpuan sa mga Northeast Asian at mga Katutubong Amerikano. Bukod dito, ang PC10 ay nagpapakita ng isang trend patungo sa proporsyonal na pagbawas sa lapad ng midface anuman ang rehiyong heograpikal.
Para sa mga makabuluhang ugnayang allometriko na nakalista sa talahanayan, ang slope ng log-linear regression sa pagitan ng PC proportion ng shape component (nakuha mula sa normalized data) at ang centroid size, ang virtual shape deformation ay may sukat na 3 SD sa kabilang panig ng linya ng 4.
Ang sumusunod na padron ng mga pagbabago sa morpolohiya ng bungo ay naipakita sa pamamagitan ng pagsusuri ng mga dataset ng mga homologous 3D surface model. Ang unang bahagi ng PCA ay may kaugnayan sa pangkalahatang laki ng bungo. Matagal nang pinaniniwalaan na ang mas maliliit na bungo ng mga Timog Asyano, kabilang ang mga ispesimen mula sa India, Sri Lanka at Andaman Islands, Bangladesh, ay dahil sa kanilang mas maliit na laki ng katawan, na naaayon sa ecogeographic rule o island rule ni Bergmann613,5,16,25,27,62. Ang una ay may kaugnayan sa temperatura, at ang pangalawa ay nakasalalay sa magagamit na espasyo at mga mapagkukunan ng pagkain ng ecological niche. Kabilang sa mga bahagi ng hugis, ang pinakamalaking pagbabago ay ang ratio ng haba at lapad ng cranial vault. Ang tampok na ito, na itinalagang PC2, ay naglalarawan ng malapit na ugnayan sa pagitan ng proporsyonal na pinahabang mga bungo ng mga Austro-Melanesian at mga Aprikano, pati na rin ang mga pagkakaiba mula sa spherical skulls ng ilang mga Europeo at Northeast Asian. Ang mga katangiang ito ay naiulat sa maraming nakaraang pag-aaral batay sa mga simpleng linear na sukat37,63,64. Bukod dito, ang katangiang ito ay nauugnay sa brachycephaly sa mga hindi Aprikano, na matagal nang tinalakay sa mga pag-aaral ng anthropometric at osteometric. Ang pangunahing hypothesis sa likod ng paliwanag na ito ay ang nabawasang pagnguya, tulad ng pagnipis ng kalamnan ng temporalis, ay nagbabawas ng presyon sa panlabas na anit5,8,9,10,11,12,13. Ang isa pang hypothesis ay nagsasangkot ng pag-aangkop sa malamig na klima sa pamamagitan ng pagbabawas ng lawak ng ibabaw ng ulo, na nagmumungkahi na ang isang mas spherical na bungo ay mas nakakabawas sa lawak ng ibabaw kaysa sa isang spherical na hugis, ayon sa mga panuntunan ni Allen16,17,25. Batay sa mga resulta ng kasalukuyang pag-aaral, ang mga hypothesis na ito ay maaari lamang masuri batay sa cross-correlation ng mga cranial segment. Sa buod, ang aming mga resulta ng PCA ay hindi lubos na sumusuporta sa hypothesis na ang cranial length-width ratio ay makabuluhang naiimpluwensyahan ng mga kondisyon ng pagnguya, dahil ang PC2 (long/brachycephalic component) loading ay hindi makabuluhang nauugnay sa mga proporsyon ng mukha (kabilang ang mga relatibong sukat ng maxillary). at ang relatibong espasyo ng temporal fossa (na sumasalamin sa volume ng kalamnan ng temporalis). Hindi sinuri ng aming kasalukuyang pag-aaral ang ugnayan sa pagitan ng hugis ng bungo at mga kondisyon sa kapaligirang heolohikal tulad ng temperatura; gayunpaman, ang isang paliwanag batay sa tuntunin ni Allen ay maaaring mahalagang isaalang-alang bilang isang kandidatong hipotesis upang ipaliwanag ang brachycephalon sa mga rehiyon na may malamig na klima.
Natagpuan ang isang makabuluhang pagkakaiba-iba sa PC4, na nagmumungkahi na ang mga taga-Hilagang-Silangang Asya ay may malalaki at kitang-kitang mga butong zygomatic sa maxilla at zygomatic bones. Ang natuklasang ito ay naaayon sa isang kilalang partikular na katangian ng mga taga-Siberia, na pinaniniwalaang umangkop sa napakalamig na klima sa pamamagitan ng pasulong na paggalaw ng mga butong zygomatic, na nagreresulta sa pagtaas ng volume ng mga sinus at isang patag na mukha 65. Isang bagong natuklasan mula sa aming homologous model ay ang paglaylay ng pisngi sa mga Europeo ay nauugnay sa nabawasang frontal slope, pati na rin ang patag at makitid na mga butong occipital at nuchal concavity. Sa kabaligtaran, ang mga taga-Hilagang-Silangang Asya ay may posibilidad na magkaroon ng mga nakahilig na noo at nakataas na mga rehiyon ng occipital. Ang mga pag-aaral sa butong occipital gamit ang geometric morphometric methods35 ay nagpakita na ang mga bungo ng Asyano at Europa ay may mas patag na nuchal curve at mas mababang posisyon ng occiput kumpara sa mga Aprikano. Gayunpaman, ang aming mga scatterplot ng mga pares ng PC2 at PC4 at PC3 at PC9 ay nagpakita ng mas malaking pagkakaiba-iba sa mga Asyano, samantalang ang mga Europeo ay nailalarawan sa pamamagitan ng patag na base ng okiput at mas mababang okiput. Ang mga hindi pagkakapare-pareho sa mga katangiang Asyano sa pagitan ng mga pag-aaral ay maaaring dahil sa mga pagkakaiba sa mga sample ng etniko na ginamit, dahil kumuha kami ng sample ng malaking bilang ng mga grupong etniko mula sa malawak na spectrum ng Hilagang-Silangan at Timog-Silangang Asya. Ang mga pagbabago sa hugis ng buto ng okiput ay kadalasang nauugnay sa pag-unlad ng kalamnan. Gayunpaman, ang adaptive na paliwanag na ito ay hindi isinasaalang-alang ang ugnayan sa pagitan ng noo at hugis ng okiput, na ipinakita sa pag-aaral na ito ngunit malamang na hindi ganap na naipakita. Kaugnay nito, mahalagang isaalang-alang ang ugnayan sa pagitan ng balanse ng timbang ng katawan at ang center of gravity o cervical junction (foramen magnum) o iba pang mga salik.
Ang isa pang mahalagang sangkap na may malaking pagkakaiba-iba ay nauugnay sa pag-unlad ng aparatong pangnguya, na kinakatawan ng maxillary at temporal fossae, na inilalarawan ng kombinasyon ng mga markang PC6, PC7 at PC4. Ang mga markadong pagbawas na ito sa mga segment ng bungo ang siyang nagpapakilala sa mga indibidwal na Europeo nang higit kaysa sa anumang iba pang pangkat heograpikal. Ang katangiang ito ay binigyang-kahulugan bilang resulta ng pagbaba ng katatagan ng morpolohiya ng mukha dahil sa maagang pag-unlad ng mga pamamaraan sa agrikultura at paghahanda ng pagkain, na siya namang nagbawas sa mekanikal na karga sa aparatong pangnguya nang walang isang malakas na aparatong pangnguya9,12,28,66. Ayon sa hypothesis ng function ng pangnguya, 28 ito ay sinasamahan ng pagbabago sa pagbaluktot ng base ng bungo sa isang mas matalas na anggulo ng bungo at isang mas spherical na bubong ng bungo. Mula sa pananaw na ito, ang mga populasyon ng agrikultura ay may posibilidad na magkaroon ng mga siksik na mukha, mas kaunting nakausli na mandible, at mas globular meninges. Samakatuwid, ang deformasyong ito ay maaaring ipaliwanag sa pamamagitan ng pangkalahatang balangkas ng lateral na hugis ng bungo ng mga Europeo na may pinababang mga organong pangnguya. Gayunpaman, ayon sa pag-aaral na ito, ang interpretasyong ito ay kumplikado dahil ang kahalagahang pang-functional ng morpolohikal na relasyon sa pagitan ng globose neurocranium at ang pag-unlad ng masticatory apparatus ay hindi gaanong katanggap-tanggap, gaya ng isinaalang-alang sa mga nakaraang interpretasyon ng PC2.
Ang mga pagkakaiba sa pagitan ng mga taga-Hilagang-Silangang Asya at mga taga-Timog-Silangang Asya ay inilalarawan ng pagkakaiba sa pagitan ng isang matangkad na mukha na may nakahilig na buto sa occipital at isang maikling mukha na may makitid na base ng bungo, tulad ng ipinapakita sa PC3 at PC9. Dahil sa kakulangan ng datos na heoekolohikal, ang aming pag-aaral ay nagbibigay lamang ng limitadong paliwanag para sa natuklasang ito. Ang isang posibleng paliwanag ay ang pag-aangkop sa ibang klima o mga kondisyon sa nutrisyon. Bilang karagdagan sa pag-aangkop sa ekolohiya, isinaalang-alang din ang mga lokal na pagkakaiba sa kasaysayan ng mga populasyon sa Hilagang-Silangang at Timog-Silangang Asya. Halimbawa, sa silangang Eurasia, isang two-layer model ang na-hypothesize upang maunawaan ang pagkalat ng mga anatomikong modernong tao (AMH) batay sa datos ng morpometriko ng bungo67,68. Ayon sa modelong ito, ang "unang baitang", iyon ay, ang mga orihinal na grupo ng mga mananakop na AMH sa Huling Pleistocene, ay mayroong halos direktang pinagmulan mula sa mga katutubong naninirahan sa rehiyon, tulad ng mga modernong Austro-Melanesian (p. Unang stratum). , at kalaunan ay nakaranas ng malawakang paghahalo ng mga taong agrikultural sa hilaga na may mga katangian sa hilagang-silangang Asya (ikalawang patong) sa rehiyon (mga 4,000 taon na ang nakalilipas). Kakailanganin ang pagmamapa ng gene flow gamit ang isang "two-layer" na modelo upang maunawaan ang hugis ng bungo ng Timog-silangang Asya, dahil ang hugis ng bungo ng Timog-silangang Asya ay maaaring bahagyang nakadepende sa lokal na first-level genetic inheritance.
Sa pamamagitan ng pagtatasa ng pagkakatulad ng bungo gamit ang mga yunit heograpiko na nakamapa gamit ang mga homologous na modelo, mahihinuha natin ang pinagbabatayang kasaysayan ng populasyon ng AMF sa mga senaryo sa labas ng Africa. Maraming iba't ibang modelong "labas ng Africa" ang iminungkahi upang ipaliwanag ang distribusyon ng AMF batay sa datos ng kalansay at genomic. Sa mga ito, iminumungkahi ng mga kamakailang pag-aaral na ang kolonisasyon ng AMH sa mga lugar sa labas ng Africa ay nagsimula humigit-kumulang 177,000 taon na ang nakalilipas69,70. Gayunpaman, ang malayuan na distribusyon ng AMF sa Eurasia sa panahong ito ay nananatiling hindi tiyak, dahil ang mga tirahan ng mga unang fossil na ito ay limitado sa Gitnang Silangan at Mediterranean malapit sa Africa. Ang pinakasimpleng kaso ay isang paninirahan sa isang ruta ng migrasyon mula Africa hanggang Eurasia, na nilalampasan ang mga hadlang heograpiko tulad ng Himalayas. Ang isa pang modelo ay nagmumungkahi ng maraming alon ng migrasyon, ang una ay kumalat mula sa Africa sa baybayin ng Karagatang Indian hanggang Timog-silangang Asya at Australia, at pagkatapos ay kumalat sa hilagang Eurasia. Karamihan sa mga pag-aaral na ito ay nagpapatunay na ang AMF ay kumalat nang higit pa sa Africa mga 60,000 taon na ang nakalilipas. Sa ganitong aspeto, ang mga sample ng Australasian-Melanesian (kabilang ang Papua) ay nagpapakita ng higit na pagkakatulad sa mga sample ng Africa kaysa sa anumang iba pang seryeng heograpiko sa pagsusuri ng mga pangunahing bahagi ng mga modelo ng homology. Sinusuportahan ng natuklasang ito ang hypothesis na ang mga unang grupo ng distribusyon ng AMF sa katimugang gilid ng Eurasia ay direktang lumitaw sa Africa22,68 nang walang makabuluhang mga pagbabago sa morpolohiya bilang tugon sa mga partikular na klima o iba pang mahahalagang kondisyon.
Tungkol sa allometric growth, ang pagsusuri gamit ang mga bahagi ng hugis na nagmula sa ibang data set na na-normalize ng centroid size ay nagpakita ng isang makabuluhang allometric trend sa PC6 at PC10. Ang parehong bahagi ay may kaugnayan sa hugis ng noo at mga bahagi ng mukha, na nagiging mas makitid habang tumataas ang laki ng bungo. Ang mga Northeast Asian at Amerikano ay may posibilidad na magkaroon ng ganitong katangian at may medyo malalaking bungo. Ang natuklasang ito ay sumasalungat sa mga naunang naiulat na allometric pattern kung saan ang mas malalaking utak ay may medyo mas malapad na frontal lobes sa tinatawag na rehiyon ng "Broca's cap", na nagreresulta sa pagtaas ng lapad ng frontal lobe34. Ang mga pagkakaibang ito ay ipinaliwanag ng mga pagkakaiba sa mga sample set; Sinuri ng aming pag-aaral ang mga allometric pattern ng pangkalahatang laki ng cranial gamit ang mga modernong populasyon, at tinutugunan ng mga comparative studies ang mga pangmatagalang trend sa ebolusyon ng tao na may kaugnayan sa laki ng utak.
Tungkol sa facial allometry, natuklasan ng isang pag-aaral gamit ang biometric data78 na ang hugis at laki ng mukha ay maaaring bahagyang magkaugnay, samantalang natuklasan ng aming pag-aaral na ang mas malalaking bungo ay may posibilidad na maiugnay sa mas matangkad at mas makitid na mga mukha. Gayunpaman, hindi malinaw ang pagkakapare-pareho ng biometric data; Ang mga regression test na naghahambing sa ontogenetic allometry at static allometry ay nagpapakita ng magkakaibang resulta. Naiulat din ang isang allometric tendency patungo sa isang spherical na hugis ng bungo dahil sa pagtaas ng taas; gayunpaman, hindi namin sinuri ang data ng taas. Ipinapakita ng aming pag-aaral na walang allometric data na nagpapakita ng ugnayan sa pagitan ng cranial globular proportions at pangkalahatang laki ng bungo mismo.
Bagama't ang aming kasalukuyang pag-aaral ay hindi tumatalakay sa datos sa mga panlabas na baryabol na kinakatawan ng klima o mga kondisyon sa pagkain na malamang na makaimpluwensya sa morpolohiya ng bungo, ang malaking hanay ng datos ng mga homologous 3D cranial surface model na ginamit sa pag-aaral na ito ay makakatulong sa pagsusuri ng magkakaugnay na phenotypic morphological variation. Mga salik sa kapaligiran tulad ng diyeta, klima at mga kondisyon sa nutrisyon, pati na rin ang mga neutral na puwersa tulad ng migrasyon, daloy ng gene at genetic drift.
Kasama sa pag-aaral na ito ang 342 na ispesimen ng mga lalaking bungo na nakolekta mula sa 148 na populasyon sa 9 na yunit ng heograpiya (Talahanayan 1). Karamihan sa mga grupo ay mga ispesimen na heograpikal na katutubo, habang ang ilang grupo sa Africa, Hilagang-Silangan/Timog-Silangang Asya at Amerika (nakalista sa italiko) ay may etnikong kahulugan. Maraming ispesimen ng bungo ang napili mula sa database ng pagsukat ng bungo ayon sa kahulugan ng pagsukat ng bungo ni Martin na ibinigay ni Tsunehiko Hanihara. Pumili kami ng mga kinatawan na lalaking bungo mula sa lahat ng grupong etniko sa mundo. Upang matukoy ang mga miyembro ng bawat grupo, kinalkula namin ang mga distansyang Euclidean batay sa 37 na sukat ng bungo mula sa mean ng grupo para sa lahat ng indibidwal na kabilang sa grupong iyon. Sa karamihan ng mga kaso, pinili namin ang 1-4 na sample na may pinakamaliit na distansya mula sa mean (Karagdagang Talahanayan S4). Para sa mga grupong ito, ang ilang sample ay sapalarang pinili kung hindi sila nakalista sa database ng pagsukat ng Hahara.
Para sa paghahambing sa istatistika, ang 148 na sampol ng populasyon ay pinagsama-sama sa mga pangunahing yunit ng heograpiya, gaya ng ipinapakita sa Talahanayan 1. Ang pangkat na "Aprikano" ay binubuo lamang ng mga sampol mula sa rehiyon ng sub-Saharan. Ang mga ispesimen mula sa Hilagang Aprika ay isinama sa "Gitnang Silangan" kasama ang mga ispesimen mula sa Kanlurang Asya na may katulad na mga kondisyon. Ang pangkat ng Hilagang-Silangang Asya ay kinabibilangan lamang ng mga taong may lahing hindi Europeo, at ang pangkat ng mga Amerikano ay kinabibilangan lamang ng mga Katutubong Amerikano. Sa partikular, ang pangkat na ito ay nakakalat sa isang malawak na lugar ng mga kontinente ng Hilaga at Timog Amerika, sa iba't ibang kapaligiran. Gayunpaman, isinasaalang-alang namin ang sampol ng US sa loob ng iisang yunit ng heograpiyang ito, dahil sa kasaysayan ng demograpiko ng mga Katutubong Amerikano na itinuturing na nagmula sa Hilagang-Silangang Asya, anuman ang maraming migrasyon 80.
Nagtala kami ng 3D surface data ng mga magkakaibang specimen ng bungo gamit ang isang high-resolution 3D scanner (EinScan Pro by Shining 3D Co Ltd, minimum resolution: 0.5 mm, https://www.shining3d.com/) at pagkatapos ay bumuo ng mesh. Ang mesh model ay binubuo ng humigit-kumulang 200,000–400,000 vertices, at ang kasama na software ay ginagamit upang punan ang mga butas at pakinisin ang mga gilid.
Sa unang hakbang, gumamit kami ng scan data mula sa anumang bungo upang lumikha ng isang single-template mesh skull model na binubuo ng 4485 vertices (8728 polygonal faces). Ang base ng rehiyon ng bungo, na binubuo ng sphenoid bone, petrous temporal bone, palate, maxillary alveoli, at mga ngipin, ay tinanggal mula sa template mesh model. Ang dahilan ay ang mga istrukturang ito ay minsan ay hindi kumpleto o mahirap kumpletuhin dahil sa manipis o matitigas na matutulis na bahagi tulad ng mga pterygoid surface at styloid processes, pagkasira ng ngipin at/o hindi pare-parehong hanay ng mga ngipin. Ang base ng bungo sa paligid ng foramen magnum, kabilang ang base, ay hindi tinanggal dahil ito ay isang anatomikong mahalagang lokasyon para sa lokasyon ng mga cervical joints at ang taas ng bungo ay dapat tasahin. Gumamit ng mga mirror ring upang bumuo ng isang template na simetriko sa magkabilang panig. Magsagawa ng isotropic meshing upang gawing equilateral hangga't maaari ang mga polygonal na hugis.
Susunod, 56 na landmark ang itinalaga sa mga anatomikong katumbas na vertex ng template model gamit ang HBM-Rugle software. Tinitiyak ng mga setting ng landmark ang katumpakan at katatagan ng pagpoposisyon ng landmark at tinitiyak ang homology ng mga lokasyong ito sa nabuong homology model. Makikilala ang mga ito batay sa kanilang mga partikular na katangian, tulad ng ipinapakita sa Supplementary Table S5 at Supplementary Figure S3. Ayon sa kahulugan ni Bookstein81, karamihan sa mga landmark na ito ay mga Type I landmark na matatagpuan sa interseksyon ng tatlong istruktura, at ang ilan ay mga Type II landmark na may mga punto ng maximum curvature. Maraming landmark ang inilipat mula sa mga puntong tinukoy para sa mga linear cranial measurement sa kahulugan ni Martin 36. Tinukoy namin ang parehong 56 na landmark para sa mga na-scan na modelo ng 342 na specimen ng bungo, na manu-manong itinalaga sa mga anatomikong katumbas na vertex upang makabuo ng mas tumpak na mga homology model sa susunod na seksyon.
Isang head-centric coordinate system ang tinukoy upang ilarawan ang scan data at template, gaya ng ipinapakita sa Karagdagang Larawan S4. Ang XZ plane ay ang Frankfurt horizontal plane na dumadaan sa pinakamataas na punto (kahulugan ni Martin: bahagi) ng superior edge ng kaliwa at kanang external auditory canals at ang pinakamababang punto (kahulugan ni Martin: orbit) ng ibabang gilid ng kaliwang orbit. . Ang X axis ay ang linyang nagdurugtong sa kaliwa at kanang gilid, at ang X+ ay ang kanang bahagi. Ang YZ plane ay dumadaan sa gitna ng kaliwa at kanang bahagi at sa ugat ng ilong: Y+ pataas, Z+ pasulong. Ang reference point (origin: zero coordinate) ay nakatakda sa intersection ng YZ plane (midplane), XZ plane (Frankfort plane) at XY plane (coronal plane).
Ginamit namin ang HBM-Rugle software (Medic Engineering, Kyoto, http://www.rugle.co.jp/) upang lumikha ng isang homologous mesh model sa pamamagitan ng pagsasagawa ng template fitting gamit ang 56 na landmark point (kaliwang bahagi ng Figure 1). Ang pangunahing bahagi ng software, na orihinal na binuo ng Center for Digital Human Research sa Institute of Advanced Industrial Science and Technology sa Japan, ay tinatawag na HBM at may mga function para sa pag-fitting ng mga template gamit ang mga landmark at paglikha ng mga fine mesh model gamit ang mga partitioning surface82. Ang kasunod na bersyon ng software (mHBM) 83 ay nagdagdag ng isang feature para sa pattern fitting nang walang mga landmark upang mapabuti ang performance ng fitting. Pinagsasama ng HBM-Rugle ang mHBM software na may mga karagdagang user-friendly na feature kabilang ang pag-customize ng mga coordinate system at pagbabago ng laki ng input data. Ang pagiging maaasahan ng katumpakan ng software fitting ay nakumpirma na sa maraming pag-aaral52,54,55,56,57,58,59,60.
Kapag nag-fitting ng HBM-Rugle template gamit ang mga landmark, ang mesh model ng template ay inilalagay sa ibabaw ng target scan data sa pamamagitan ng rigid registration batay sa ICP technology (pinaliit ang kabuuan ng mga distansya sa pagitan ng mga landmark na katumbas ng template at ng target scan data), at pagkatapos, sa pamamagitan ng non-rigid deformation ng mesh, inaangkop nito ang template sa target scan data. Ang proseso ng fitting na ito ay inulit nang tatlong beses gamit ang iba't ibang halaga ng dalawang fitting parameter upang mapabuti ang katumpakan ng fitting. Ang isa sa mga parameter na ito ay naglilimita sa distansya sa pagitan ng template grid model at ng target scan data, at ang isa naman ay nagpapataw ng parusa sa distansya sa pagitan ng template landmark at target landmark. Ang deformed template mesh model ay hinati gamit ang cyclic surface subdivision algorithm 82 upang lumikha ng mas pinong mesh model na binubuo ng 17,709 vertices (34,928 polygons). Panghuli, ang partitioned template grid model ay inilalagay sa ibabaw ng target scan data upang makabuo ng homology model. Dahil ang mga lokasyon ng landmark ay bahagyang naiiba sa mga nasa target scan data, ang homology model ay pino-tune upang ilarawan ang mga ito gamit ang head orientation coordinate system na inilarawan sa nakaraang seksyon. Ang average na distansya sa pagitan ng kaukulang mga homologous model landmark at target scan data sa lahat ng sample ay <0.01 mm. Kinalkula gamit ang HBM-Rugle function, ang average na distansya sa pagitan ng mga homology model data point at target scan data ay 0.322 mm (Supplementary Table S2).
Upang ipaliwanag ang mga pagbabago sa morpolohiya ng bungo, 17,709 na vertex (53,127 XYZ coordinates) ng lahat ng homologous na modelo ang sinuri sa pamamagitan ng principal component analysis (PCA) gamit ang HBS software na nilikha ng Center for Digital Human Science sa Institute of Advanced Industrial Science and Technology, Japan (distribution dealer: Medic Engineering, Kyoto, http://www.rugle.co.jp/). Pagkatapos ay sinubukan naming ilapat ang PCA sa unnormalized data set at ang data set ay na-normalize ayon sa laki ng centroid. Kaya, ang PCA batay sa nonstandardized data ay mas malinaw na makakapagpakilala sa hugis ng bungo ng siyam na geographic unit at mapadali ang interpretasyon ng component kaysa sa PCA gamit ang standardized data.
Inilalahad ng artikulong ito ang bilang ng mga natukoy na pangunahing bahagi na may kontribusyon na higit sa 1% ng kabuuang variance. Upang matukoy ang mga pangunahing bahagi na pinakaepektibo sa pag-iiba-iba ng mga grupo sa mga pangunahing yunit ng heograpiya, inilapat ang pagsusuri ng receiver operating characteristic (ROC) sa mga marka ng principal component (PC) na may kontribusyon na higit sa 2% 84. Ang pagsusuring ito ay bumubuo ng probability curve para sa bawat bahagi ng PCA upang mapabuti ang pagganap ng klasipikasyon at maihambing nang tama ang mga plot sa pagitan ng mga pangkat ng heograpiya. Ang antas ng discriminatory power ay maaaring masuri sa pamamagitan ng area under the curve (AUC), kung saan ang mga bahagi ng PCA na may mas malalaking halaga ay mas mahusay na nakakapag-diskrimina sa pagitan ng mga grupo. Pagkatapos ay isinagawa ang isang chi-square test upang masuri ang antas ng kahalagahan. Ang pagsusuri ng ROC ay isinagawa sa Microsoft Excel gamit ang Bell Curve para sa Excel software (bersyon 3.21).
Upang mailarawan ang mga pagkakaibang heograpiko sa morpolohiya ng bungo, ang mga scatterplot ay nilikha gamit ang mga PC score na pinakaepektibong nagbukod-tangi sa mga grupo mula sa mga pangunahing yunit ng heograpiya. Upang bigyang-kahulugan ang mga pangunahing bahagi, gumamit ng color map upang mailarawan ang mga vertex ng modelo na lubos na nauugnay sa mga pangunahing bahagi. Bilang karagdagan, ang mga virtual na representasyon ng mga dulo ng mga axe ng pangunahing bahagi na matatagpuan sa ±3 standard deviations (SD) ng mga marka ng pangunahing bahagi ay kinalkula at ipinakita sa supplemental video.
Ginamit ang allometry upang matukoy ang ugnayan sa pagitan ng hugis ng bungo at mga salik ng laki na tinasa sa pagsusuri ng PCA. Ang pagsusuri ay balido para sa mga pangunahing bahagi na may mga kontribusyon na >1%. Ang isang limitasyon ng PCA na ito ay ang mga bahagi ng hugis ay hindi maaaring isa-isang magpahiwatig ng hugis dahil ang hindi normalized na set ng datos ay hindi nag-aalis ng lahat ng dimensional na salik. Bukod sa paggamit ng mga hindi normalized na set ng datos, sinuri rin namin ang mga allometric trend gamit ang mga PC fraction set batay sa normalized na data ng laki ng centroid na inilapat sa mga pangunahing bahagi na may mga kontribusyon na >1%.
Ang mga allometric trend ay sinubukan gamit ang equation na Y = aXb 85 kung saan ang Y ay ang hugis o proporsyon ng isang bahagi ng hugis, ang X ay ang laki ng centroid (Karagdagang Talahanayan S2), ang a ay isang constant value, at ang b ay ang allometric coefficient. Ang pamamaraang ito ay karaniwang nagpapakilala ng mga pag-aaral ng allometric growth sa geometric morphometry78,86. Ang logarithmic transformation ng pormulang ito ay: log Y = b × log X + log a. Ang regression analysis gamit ang least squares method ay inilapat upang kalkulahin ang a at b. Kapag ang Y (laki ng centroid) at X (mga marka ng PC) ay logarithmically transformed, ang mga halagang ito ay dapat na positibo; gayunpaman, ang hanay ng mga pagtatantya para sa X ay naglalaman ng mga negatibong halaga. Bilang solusyon, nagdagdag kami ng rounding sa absolute value ng pinakamaliit na fraction kasama ang 1 para sa bawat fraction sa bawat component at naglapat ng logarithmic transformation sa lahat ng na-convert na positibong fraction. Ang kahalagahan ng mga allometric coefficient ay tinasa gamit ang isang two-tailed Student's t test. Ang mga statistical calculation na ito upang subukan ang allometric growth ay isinagawa gamit ang Bell Curves sa Excel software (bersyon 3.21).
Wolpoff, MH Mga epekto ng klima sa mga butas ng ilong ng kalansay. Oo. J. Phys. Humanity. 29, 405–423. https://doi.org/10.1002/ajpa.1330290315 (1968).
Beals, KL Hugis ng ulo at stress sa klima. Oo. J. Phys. Humanity. 37, 85–92. https://doi.org/10.1002/ajpa.1330370111 (1972).
Oras ng pag-post: Abr-02-2024